Кажется, становится традицией писать про погибших от Батыева нашествия ярославцев и их генетику. Первый пост, в далеком 2020 был анонсом, второй (2022) — об опубликованном исследовании. А теперь — еще об одном опубликованном исследовании.
Выпущено оно отечественными генетиками и антропологами и называется "Наследие предков и болезни: североевропейский геном и генетическое бремя ярославцев домонгольской эпохи". Статья вышла в Стратуме.
Интересно, что в новой статье генетические данные уже полногеномные, а не только гаплогруппы. Резюме сообщает следующее:
"Впервые получены результаты полногеномного секвенирования археологической ДНК взрослых мужчин — жителей города Ярославля, погибших при нападении монгольских войск в 1238 г. На сегодняшний день здесь обнаружены девять массовых захоронений этого времени, содержащие останки свыше 200 индивидов. Основанный киевским князем Ярославом Мудрым двумя веками ранее, город к первой трети XIII в. благодаря своему географическому положению на Волге являлся важным торговым и ремесленным центром. И хотя анализ небольшой группы людей не отражает в полной мере состав населения Ярославля, наше исследование позволило частично уточнить генезис этой палеопопуляции в домонгольский период и биоинформатическими методами оценить распространение в ней, прежде всего, наследственных заболеваний. Установлено, что люди со сходным генотипом в предшествующее или сходное время населяли Северную Европу, включая территорию северо-запада Европейской России (Старая Ладога, Гнездово). Анализ фенотипических признаков с высокой вероятностью показал, что у этой группы ярославцев были голубые глаза, и, за одним исключением, светлые волосы. Анализ клинически значимых однонуклеотидных вариантов, проведенный на основе базы данных ClinVar, позволил уточнить предшествующее палеопатологическое исследование для одного из индивидов с учетом мутаций, способных вызвать различные аномалии развития. Накопление рецессивных патогенных вариантов, вероятно, является результатом кровного родства предков, а их гомозиготное состояние указывает на происхождение из эндогамной подгруппы внутри городской популяции. Археологические, геномные и палеопатологические данные подтверждают, что этот человек, несмотря на серьёзные дефекты развития, занимал довольно высокое положение в обществе. Результаты исследования микробиома выявляют распространение заболеваний пародонта среди жителей Ярославля и предоставляют уникальные данные о возможном случае столбняка."
Собственно, я лишь отмечу некоторые моменты статьи, которые мне показались наиболее (на мой вкус) интересными. Повторять, наверное, не требуется, что образцы взяты из санитарной ямы, коллективного погребения защитников города, погибших в 1238 году. Но приведу пару подробностей, процитирую:
- "Комплексное междисциплинарное исследование с применением широкого спектра аналитических подходов убедительно доказывает, что коллективные погребения людей, умерших насильственной смертью, связаны с гибелью средневекового города при напа дении войск Бату-хана в феврале 1238 г. (рис. 1). Это подтверждают, в том числе, найденные остатки зимней двухслойной одежды и меховых головных уборов. Погибших жителей Ярославля похоронили не сразу. Контекстуальный анализ результатов применения методов судебной энтомологии установил временной интервал, в течение которого останки оставались непогребенными. Обнаружение личинок мух семейства падальных в сохранившихся фрагментах кожаной обуви показало, что захоронение тел убитых ярославцев произошло только несколько месяцев спустя не ранее конца мая — середины июня".
Авторы отмечают, что серия из этих "могил" уже давно изучается антропологами и одонтологами:
- "Антропологами отмечена долихокрания, отличавшая ярославцев первой трети XIII в. от финно-угорских групп. Здесь же были встречены отдельные индивиды с массивным надбровьем, акцентированным рельефом краниума и крупным скелетом, которые могли быть ассоциированы с мигрантами с южных и западных территорий. Одонтологическое исследование суммарной выборки из всех раскопанных санитарных захоронений (244 индивида) все же не исключает слабую финно-угорскую примесь, благодаря наличию отдельных черт северного грацильного одонтотипа (Харламова 2014: 248). Но в подавляющем большинстве ярославцы домонгольского периода ассоциированы с североевропейским реликтовым типом западного одонтологического ствола. В анализе небольшой по объему суммарной краниологической серии (n=51) обращали на себя внимание высокие среднеквадратические отклонения для некоторых признаков строения лицевого скелета и мозгового отдела, прежде всего у мужчин. По мнению Н. Н. Гончаровой, это могло быть обусловлено генетической неоднородностью населения. Были продемонстрированы достоверные отличия степени индивидуальной изменчивости в мужской подгруппе Ярославля в сравнении с вятичами и кривичами (условно, «сельским населением») того же региона. По предположению автора исследования, это может быть объяснено заселением детинцев древнерусских городов военной аристократией и дружинниками, отличными по происхождению от жителей посада и деревенской округи".
Простыми словами, это значит, что население Ярославля было смешанным, с заметной долей переселенцев из других регионов, скорее всего западных или юго-западных. От местных славян из окружающих сел горожане отличались заметно. Это мы знаем, да.
Как я уже отметил, это не первое исследование ярославцев. И видимо, не последнее.
- "На сегодняшний день в лаборатории исторической генетики МФТИ была проведена обширная работа по исследованию 50 археологических образцов, извлечённых из 8 санитарных захоронений города Ярославля, датируемых 1238 годом. Была выделена и секвенирована ДНК, в результате чего получены данные по однородительским маркерам для всех образцов. Для всех индивидов были определены митохондриальные гаплогруппы, для 41 мужских индивидов — Y-хромосомные гаплогруппы. В этих исследованиях генофонда населения Ярославля использовались методы подготовки библиотек, основанные на захвате и обогащении целевых участков с использованием двух систем — праймерной и зондовой. Затем осуществлялось их секвенирование. Анализ полученных результатов по однородительским маркерам указывает на гетерогенность генофонда городского населения Ярославля XIII века. Получены субклады гаплогрупп Y-хромосомы: R1a, N1a, I1a, R1b, I2a, E1b и J2b. Спектр основных западноевразийских митохондриальных гаплогрупп представлен субвариантами: Н, HV0, К, J1c, J2b, W, X, V. Для данной статьи исходным материалом для выделения археологической ДНК и последующего секвенирования стали 11 образцов дентина постоянных зубов взрослых индивидов из разных санитарных захоронений: соор. 9, погр. 22, 116, 3, 9 (S14959Nr5, S14959Nr3, S16344Nr3, S16344Nr4); соор. 110, погр. 79, 81, 83, 67, 107 (S14959Nr2, S14959Nr4, S16344Nr2, S16344Nr5, S16344Nr6); соор. 76, погр. 2 (S14959Nr1); соор. 27, погр. 19 (S16344Nr1); соор. 42, погр. 3, 9 (S16344Nr3, S16344Nr4). В этой выборке образцы, принадлежавшие женщинам:S16344Nr2 (?), S16344Nr3, S16344Nr4".
В текущей работе были изучены не только однородительские маркеры, но и данные полных геномов. Что они показали? Например, метод главных компонент, РСА. Сразу отмечу, что выглядит оно несколько странно. Потому, что обычно используется наложение древних образцов на современные. Так можно понять близость к современным людям. Однако здесь использовали только древние образцы. Поэтому без знания контекста эта картинка выглядит малоинформативной. Впрочем, контекст, окружающие древние образцы, мы знаем.
Посмотрим, что говорят об этом авторы.
- "В пространстве двух главных компонент номер 3 окружают индивиды исключительно скандинавского или шире — германского происхождения: VK437 (Швеция, Готланд, Frojel, даты, исходя из археологического контекста — 900—1050 гг.), I13865 (Акер-хоф, Тюрингия, могила 44, 1250—1400 гг.), VK410 (Старая Ладога, 1000—1200 гг.), vik_stg020 (Швеция, Сигтуна, церковь 1 (св. Гертруды). 900—1200 гг.), VK398 (Швеция, Готланд, Varnhem, 900—1200 гг.), KPN012 (Дания, Зеландия, Копенгаген, 1000—1100 гг.) (Margaryan et al. 2020; Waldman et al. 2022;Krzewinska et al. 2018; Gretzinger et al. 2022). Особо следует отметить близость этому мужчине индивида из Киева (образец VK539, Щекавица, 900—1200 гг., Margaryan et al. 2020).
Здесь авторы, видимо, ошиблись. Потому что в работе Маргаряна нет образцов из Киева. Образец VK539 принадлежит человеку из Шестовицы в Черниговской области, а не Щекавицы в Киевской (прим. мое).
Номер 4 находится в окружении образцов HAD009 (Hatherdene в Кембриджшире, Англия, 400—1100 гг., Gretzinger et al. 2022), VK90 (Дания, Зеландия, Lejre, 850—900 гг.) VK261 (Англия, Дорсет, массовое погребение Риджвэй Хилл, 970—1025 гг.), VK550 (Эстония, Сальме, 700—800 гг.), VK411 (Дания, Галдегил, регион Фунен, 800—1100 гг.), VK521 (Дания, Зеландия, Brondsager Torsiinre, 200—400 гг.) (Margaryan et al. 2020), I3044 (Линкольн Касл, Англия, калиброванная дата 1025—1154 гг. (972±18 BP, SUERC-54026, Gretzinger et al. 2022). Но также нельзя не отметить сходство этого мужчины из погребения 110 с аланской женщиной из Северной Осетии (образец DA164, Змейский могильник, кат. 182, п. 2, X—XIV вв. (Коробов 2019:126)), с представителем салтово-маяцкой культуры из Белгородской области (DA189, 1100—1250 гг. (Damgaard et al. 2018)), а также с еще одним индивидом с Северного Кавказа (образец Anapa-10, Андреевская Щель, кал. дата 886—992 гг. (1121±23 BP, DeA-23557) (Maroti et al. 2022)), что позволяет предположить его смешанное происхождение.
Образец № 1 («человек в сапогах» или № 2 из сооружения 76) занимает центральное положение на графике PCA (рис. 2). По результатам полногеномного секвенирования его ДНК показывает наибольшее сходство с образцами VK46 (1500—1700 гг., Фаросские острова), VK364 и VK368 (Дания, Богевей, регион Лангеланд, 900—1000 гг.), VK163 (Англия, колледж Св. Джона в Оксфорде, 880—1000 гг.) (Margaryan et al. 2020).
Наконец, более удаленное положение занимают два других образца. Номер 5 (сооружение 9, погребенный 22) показывает максимальное сходство с индивидами VK453 (Швеция, Готланд, Коппарсвик, 900—1050 гг.), VK217 (Швеция, Ljungbacka, Skåne län, Vellinge, 800—1200 гг.), VK227 (Исландия, Хофстадир, северо-восточный регион, Skútustaðahreppur, 900—1300 гг.), DUN010 (Германия, Нижняя Саксония, Везер-Эмс, Виттмунд, Дунум, 800—1000 гг.), DRU009 (саксонский Дрантум на территории Германии, 600—900 гг.), KIL001 (археологический памятник Kilteasheen смешанной англо-саксонской — норманнской принадлежности в Ирландии, 700—1300 гг.), а также vik_kis001 (Швеция, Сигтуна, кладбище 2, 900—1200 гг.) (Margaryan et al. 2020; Gretzinger et al, 2022; Krzewinska et al. 2018).
Самый удаленный от всех в нашей ярославской выборке — образец № 2 (сооружение 110, погребение 79). Но и он демонстрирует наиболее тесную связь с индивидами эпохи викингов — VK353 (Швеция, Оланд, Kalmar län, Mörbylånga, 901—1162 calCE (1005±45 BP, LuSNo-10539), VK144 (Англия, колледж св. Джона, Оксфорд, 800—1000 гг.) (Margaryan et al. 2020).
Таким образом, на примере изученной нами выборки можно констатировать присутствие в составе населения средневекового Ярославля, застигнутого в начале 1238 г. монгольским нашествием, индивидов, происхождение которых могло быть связано с Северной Европой. Люди со сходными генетическими особенностями в предшествующие века или примерно в то же время заселяли Швецию, Данию, Германию, область датского права на территории Британских островов, Исландию, поселения викингов в Гренландии.
Для мужчины из сооружения 110 (погр. 81) к тому же зафиксировано смешанное происхождение — среди его предков могли быть аланы. Обращает на себя внимание генетическая связь населения Киева и Ярославля, выявленная на примере мужчины из сооружения 9".
Опять зачем-то упомянули Киев, хотя там вовсе не Киев. Ну да ладно. Самый главный вопрос — выходит, что среди ярославцев было полно людей, схожих со скандинавами? Ведь все упомянутые образцы расположились близко к скандинавским.
Давайте посмотрим, ведь перечисленные древние образцы, с которыми сравниваются ярославцы, есть в общем доступе. Например, образец N3. Авторы указывают, что он находится среди индивидов исключительно германского происхождения и перечисляют их. Приведу результаты G25 для нескольких таких образцов.
Можно, конечно, скорее согласиться с тем, что они действительно могут иметь скандинавскую примесь, но уж точно не представляют собой только чистых скандинавов. Возможно и ярославец под номером 3 тоже какой-то смешанный индивид.
Но если начнем разбираться дальше, то возникнут еще более глубокие сомнения. Следующий индивид, N4, как пишут авторы тоже разместился вблизи скандинавских образцов. Судя по значку, крайне близко к VK261.
Посмотрим на этот VK261.
Похож на жителя Британских островов. Значит ли это, что и N4 был похожим? Обычно данные РСА группируют близкие образцы рядом. Но в статье сказано, что при этом образец еще и показал близость к паре аланских образцов. Например, D164. Но я не понимаю совсем, как кавказские образцы могут разместиться так близко к скандинавским. Где-то ошибка. Возможно, поэтому и не стали размещать на фоне современных образцов? Чуть левее N4 есть два красных образца — DA164 и VK550. Можно увидеть, что их точки очень близко друг к другу. Значит, эти образцы близки? Может викинг VK550 с Саремаа был аланом? Давайте посмотрим оба.
Честно, я не знаю, как два таких разных образца могут оказаться близко. Не понимаю, что нужно сделать, чтобы получилась такая картина.
То же касается и других образцов. В конечно итоге, что мы знаем о древних ярославцев в свете этого РСА? Да ничего не знаем. Выводить какое-то присутствие скандинавов в Ярославле по таким данным нельзя. Собственно, для понимания популяционного сходства с теми или иными современными группами этот раздел статьи ничего полезного не дал. Не хочу ругать авторов, многие из них действительно фанаты своего дела, я это знаю. И наверняка, такое получилось непредумышленно. Тем более, в прошлом анонсе было нормальное РСА. Но все же стоило как-то перепроверить полученные данные, провести дополнительное рецензирование. И пусть эта статья уже вышла, надеюсь, какие-то правки этой или дополнения про эти образцы в рамках новых статей мы все же увидим. Потому, что толку от этого РСА — ноль. А лично для меня популяционная близость древних ярославцев была самой важной в этой статье.
Если отбросить эту, крайне горькую для меня, ложку дегтя, испортившую всю впечатление от статьи, в остальном она неплохая. Есть данные о гаплогруппах образцов.
Жаль, конечно, что ISSOGовская номенклатура использовалась. Но можно посмотреть, хотя и не очень удобно. Если использовалась последняя исогговская версия, то получается так.
N1 — R1a1a1b1a1a1c1g1. Это вариант под R1a-L1029. Вот этот.
N2 — R1a1a1b1a2b3a3a2h — это вроде R1a — Y2902.
N4 — I1a1b1a4a2f1a1a6 — ? FGC17580/Y8943, Y18928
Вот это
N5 — I2a1a2b1a1a1c. Субклад под динариком.
Авторы также применили метод IBD для поиска родственных связей. Однако предупредили, что в данном конкретном случае к нему стоит отнестись с осторожностью.
Зеленым я пометил образцы из статьи про викингов с которыми нашлись родственные пересечения. Я думал посмотреть, что это за индивиды, к кому они близки и из этого попытаться сделать вывод о близости упомянутых ярославских образцов. Но выяснилось, что для всех этих зеленых образцов отсутствуют координаты G25. Статья Маргаряна про мир викингов, откуда происходят образцы VK, вышла уже достаточно давно. Ее вдоль и поперек разобрали и используют в новых работах. Однако если для "зеленых" образцов до сих пор нет координат, это скорее всего значает лишь одно. Образцы эти слишком слабого покрытия, слишком плохого качества. Плюс в наборе AADR, который брали авторы для сравнения, само по себе покрытие не очень. Возможно, поэтому авторы статьи про Ярославль и отметили, что к этим пересечениям стоит относиться с осторожностью? В общем, увы. Этот метод тоже не особенно помог. Хотя, как мы знаем, весьма и весьма многообещающий.
Полногеномные данные позволили предиктовать пигментацию. Иначе говоря, узнать предполагаемый цвет волос, глаз, кожи.
Все четыре индивида, для которых был возможен такой анализ, оказались голубоглазыми. Три из них светловолосые. А вот цвет кожи удалось определить только у двоих. Один был бледнокожим, а кожа второго — немного темнее.
Довольно подробно в статье рассмотрены различные патологии. Особенно сильно им был подвержен индивид N2. Остальные ярославские образцы выглядели более здоровыми. Останавливаться на патологической картине я не буду, желающие могут обратиться к статье. Я просто кратко процитирую моменты из заключения, которые с этим связаны.
- "...Это можно видеть на примере изученного нами молодого мужчины № 2 из сооружения 76, физические особенности которого (прежде всего, прогрессировавшая хромота), очевидно, не препятствовали активной работе с металлом, как было установлено в процессе предшествующего биоархеологического изучения его скелета (Энговатова и др.2016). Биоинформатический анализ впервые подтвердил обоснованность предположений об эндогамной семье, в которой родился этот человек, ставший носителем 69 мутаций, многие из которых были рецессивны и связаны с серьезными аномалиями развития. Это согласуется с данными палеопатологии. Другие ярославские мужчины демонстрируют значительно меньший набор мутаций. Но в целом, будучи вероятными потомками волны североевропейской миграции на территорию древнерусского государства, исследованные нами мужчины Ярославля 1238 г. показывают отсутствие ассимиляции, и, напротив, были рождены в эндогамных семьях, что к началу XIII в., возможно, привело к накоплению потенциально опасных для здоровья генотипических особенностей".
- "В целом, результаты исследования микробиома выявляют существенную нагрузку заболеваний пародонта в популяции и предоставляют уникальные данные о возможном случае
столбняка. Комплексное присутствие нескольких патогенов у индивида S16344Nr3 подчёркивает ценность интеграции палеогеномики и традиционного палеопатологического анализа для реконструкции индивидуальных заболеваний в глубоком прошлом. Выявленное присутствие почвенных микроорганизмов, соответствующих холодным и влажным условиям, целиком соответствует археологическим данным о совершении санитарных захоронений в колодцах и цокольных помещениях жилых построек".
В общем, как-то так.
