Статьи

Сеть крупных родословных раскрывает социальные практики аварских общин

Абстрактный

С 567 по 568 г. н. э ., в начале аварского периода, население из Евразийской степи обосновалось в Карпатском бассейне примерно на 250 лет 1 . Обширная выборка для археогеномики (424 особи) и изотопов, в сочетании с археологической, антропологической и исторической контекстуализацией четырех некрополей аварского периода, позволили подробно описать геномную структуру этих сообществ, их родственные связи и социальные практики. Мы представляем набор больших родословных, реконструированных с использованием древней ДНК, охватывающих девять поколений и включающих около 300 человек. Мы раскрываем строгую патрилинейную систему родства, в которой патрилокальность и женская экзогамия были нормой, а множественные репродуктивные партнерства и левиратные союзы были обычным явлением. Отсутствие кровного родства указывает на то, что это общество сохраняло подробную память о предках на протяжении поколений. Эти практики родства соответствуют предыдущим свидетельствам из исторических источников и антропологических исследований евразийских степных обществ 2 . Сетевой анализ ДНК-связей, основанных на идентичности по происхождению, позволяет предположить, что социальная сплочённость между сообществами поддерживалась благодаря женской экзогамии. Наконец, несмотря на отсутствие существенных изменений в генеалогическом составе, уровень разрешения нашего анализа позволил нам обнаружить генетический разрыв, вызванный сменой сообщества на одном из памятников. Это совпало с изменениями в археологических данных и, вероятно, было результатом местной политической перестройки.

Основной

Практики родства и социальную организацию прошлых обществ трудно оценить, используя только фрагментарную археологическую и историческую информацию, сохранившуюся до наших дней. Биологическое родство не обязательно соответствует социальному родству, но оно, тем не менее, может служить мощным инструментом для выведения элементов прошлых практик родства. Древняя ДНК использовалась для установления родства 3 , 4 , 5 , но для того, чтобы охватить степень родства в древних популяциях, требуется выборочный подход, ориентированный на целые кладбища значительного размера 6 . Только многократные наблюдения одного и того же типа структуры родства могут исключить случайное событие и указать на надежную закономерность. Археологическая контекстуализация добавляет социальное значение и может распутать сложное взаимодействие между биологической связью и поведением человека, чтобы помочь исследователям вывести практики родства в более широком масштабе.

С конца шестого века н. э. до начала девятого века авары были доминирующей силой в восточной части Центральной Европы 1 , 7 . Происходя из восточной части Центральной Азии, вероятно, из разрушенного турками каганата Жужань, основная группа аваров, состоящая из конных степных воинов и их семей, прибыла к северу от Кавказа в 557–558 годах н. э ., где другие группы присоединились к походу в Карпатский бассейн в 567–568 годах (ссылки 1 , 7 ). Этот регион стал центром империи авар, где они поселились среди разнообразного населения, происходящего от предыдущего римского периода, за которым последовали королевства гепидов и лангобардов 1 , 8 . После того, как обширные набеги на византийские Балканы закончились в 626 году н. э ., аварское общество изменилось во многих отношениях. Археологические данные указывают на то, что появился оседлый образ жизни в новых, стабильных поселениях, с более крупными кладбищами, содержащими сотни могил, а культурные проявления стали более однородными 9 . Аварское государство просуществовало до тех пор, пока не было завоевано франкскими армиями Карла Великого около 800 г. н . э . Тюркские титулы (такие как каган, югуррус, тудун и тархан), упоминаемые в письменных источниках, свидетельствуют о том, что центральноазиатский характер политической структуры сохранялся до конца правления аваров 1 . С точки зрения социальной структуры, патрилинейная организация является нормой для евразийских степных скотоводческих народов 2 , но мы не могли исследовать социальные практики аваров до сих пор из-за отсутствия исторических источников ( Дополнительная информация ).

Сгенерировав новые геномные данные (Дополнительная таблица 1 ) из исчерпывающей выборки из четырех полностью раскопанных кладбищ на территории современной Венгрии, в сочетании с новыми изотопными данными и подробной археологической и антропологической характеристикой, мы поставили перед собой цель исследовать структуру населения, родство и социальную организацию этих сообществ с высоким уровнем разрешения. Мы идентифицировали 298 биологически близкородственных лиц, что позволило нам реконструировать обширные родословные и построить сети дальнего родства по всей Великой Венгерской равнине. Мы обнаружили поразительные доказательства повторяющихся закономерностей, которые позволили нам проследить родство и социальные практики, получить представление о мобильности мужчин и женщин и уточнить хронологию памятников. На самом большом кладбище мы смогли идентифицировать замену сообщества, связанную с изменениями в археологических данных и пищевых привычках, что предполагает местную политическую перестройку. Эта замена не сопровождалась сдвигом родословной и была обнаружена только по изменениям в модели биологического родства.

Анализ целых кладбищ

Великая Венгерская равнина была основным районом расселения степного населения в аварский период. Мы выбрали четыре могильника, чтобы равномерно охватить два его основных региона, разделенных рекой Тиса: регион Транстиса (TT) к востоку от реки и регион междуречья Дуная и Тисы (DTI) к западу (рис. 1 ). DTI был центром власти каганата (аварской империи), где были обнаружены захоронения высшей аварской элиты (например, Кунбабони), и эти захоронения также были исследованы в предыдущем геномном исследовании 10 . Из этого региона мы отобрали образцы на местечке Кунпешер (KUP; 33 захоронения), включающем раннюю аварскую элитную кладбищенскую группу с богатым погребальным инвентарем, изысканными украшенными золотом и серебром мечами, поясами и украшениями, а также вторую кладбищенскую группу бедных поздних аварских захоронений 11 . Памятник Кунсаллаш (KFJ; 63 захоронения) из того же региона, основанный в середине седьмого века н. э. , уже принадлежит к более однородной материальной культуре среднего и позднего аварского периода 12 . Регион TT хорошо известен погребальными обычаями, связанными со степью, такими как размещение животных, шкур животных или конских орудий рядом с умершим. Мы выбрали Ракоцифалву (RK), потому что это одно из крупнейших кладбищ региона (279 из 308 исследованных могил), которое непрерывно использовалось примерно с 570 года н. э. до середины девятого века 13 . Из RK мы дополнительно секвенировали 56 человек со второго по шестой век, чтобы расширить имеющиеся данные о доаварских периодах и запечатлеть переходный период аварского периода в локальном масштабе. Кладбище Хайдунанаш (HNJ; 18 захоронений) было выбрано для охвата северной части региона ТТ14 , 15 ( Дополнительная информация ; Дополнительная таблица 2 ) .


Рис. 1: Карта Великой Венгерской равнины с указанием местонахождения четырех объектов, проанализированных в данном исследовании.

Кунпешер и Кунсаллаш расположены в регионе DTI; Хайдунанаш и Ракоцифалва – в регионе TT. Справа: типичные археологические элементы, характеризующие и различающие два основных ареала обитания степного населения аварского периода: престижные мечи элиты DTI (KUP) и свидетельства захоронений с конскими или звериными шкурами на памятниках TT (RK). Внизу: хронология аварского периода в Карпатском бассейне, выделяющая три основные хронологические фазы (раннюю, среднюю и позднюю), отражающие ключевые исторические события. Фотография меча из Кунпешера: Музей Катоны Йожеф (Кечкемет, Венгрия); фотография раскопок в Ракоцифалве: Шандор Хегедуш. Рисунок содержит модифицированные данные Copernicus Sentinel 2024 года. Карта была построена с использованием R 34 .

После контроля качества ( Методы ; Дополнительная таблица 1 ) мы получили данные по всему геному (около 1 240 000 полиморфизмов одиночных нуклеотидов (SNP); Методы ) для 424 человек со средним охватом 2,6×. Кроме того, мы получили новые данные по изотопам стронция, углерода и азота ( 87 Sr/ 86 Sr; δ 13 C и δ 15 N; Дополнительная таблица 3 ) для 154 человек из RK, KUP и KFJ и 57 новых радиоуглеродных дат для RK (Дополнительные таблицы 2 и 6 ).

Родословные: строгая патрилинейность в пределах участков

Чтобы реконструировать родословные, мы оценили близкое биологическое родство с помощью недавно опубликованного программного обеспечения KIN (ссылка 16 ), которое было разработано для идентификации лиц первой, второй или третьей степени родства (определяется как близкое генетическое родство) в древней ДНК с низким покрытием ( Методы ). Мы не обнаружили близкого генетического родства между участками, но большинство лиц в каждом участке были близкородственными, составляя в общей сложности 373 пары родственников первой степени (235 родитель-ребенок и 138 братьев и сестер) и более 500 пар родственников второй степени (Дополнительная таблица 4 ) . Такое большое количество, особенно пар первой степени, позволило нам реконструировать в общей сложности 31 родословную различного размера, от 2 до 146 лиц (рис. 2a , расширенные данные рис. 1–3 и дополнительные рис. 6 , 10 и 15 ). Эти расширенные генеалогии демонстрируют строгую патрилинейную родословную практически без исключений. Это открытие убедительно свидетельствует о патрилокальности и женской экзогамии, что объясняет разительную разницу в разнообразии Y-хромосомы и митохондриальной ДНК (мтДНК), наблюдаемую у родственных особей (Расширенные данные, рис. 4 ).


Рис. 2: Самый большой набор взаимосвязанных родословных, реконструированных в RK, и карта кладбища, на которой отмечены места захоронений родственных лиц.

a , Большой (146 особей) взаимосвязанный набор подродословных, пронумерованных от 1 до 5, и четыре меньших родословных (34 особи), пронумерованных 6, 7, 8 и 12. Левиратные союзы показаны розовыми линиями, соединяющими вовлеченных особей. Y-гаплогруппы мужских особей показаны цветными границами вокруг особей. Черные символы относятся к особям, чья древняя ДНК у нас есть, а белые указывают на отсутствующих особей, выведенных на основе имеющихся данных. Горизонтальная ось слева показывает временную шкалу, охватывающую весь аварский период, покрывающую девять или более поколений родословных. b , Карта кладбища RK 8, с могилами, закодированными цветом в соответствии с родословной, показанной на a . Археологический переход среднего аварского периода иллюстрируется разным обилием могил с конской упряжью и могил с отверстиями для столбов (каждое изображение соответствует находке в могиле; силуэт лошади взят с Pixabay). Этот переход поразительно соответствует смене общины и пространственной организации кладбища. В левой части обнаружены преимущественно представители раннего-среднего аварского периода и мужчины группы J1a (розовый ореол), а в правой части — преимущественно представители среднего-позднего аварского периода и мужчины группы J2b (жёлтый ореол).

В пределах RK 202 человека имели по крайней мере одного близкого родственника на этом месте, и только 64 не были родственниками. Среди родственных людей 146 образовали расширенную «макро» родословную, охватывающую до девяти непрерывных поколений. Мы разделили ее на пять связанных родословных (пронумерованных от 1 до 5; Методы ), происходящих от 11 мужчин-основателей. Еще 34 человека образовали 4 дополнительные многопоколенные родословные (пронумерованные 6, 7, 8 и 12), хронологически датируемые ранним аварским периодом (рис. 2a ), а остальные образовали более мелкие единицы (дополнительные рис. 15 и 16 ).


Рис. 3: Сетевой анализ общего гаплотипа ancIBD-IBD среди людей аварского периода.

a , Визуализация сети связей IBD (рёбер) между особями (узлами), окрашенными в соответствии с их местоположением: RK, KFJ, KUP и HNJ. Гаплогруппы Y особей мужского пола показаны цветными границами. Сила связи IBD суммируется по максимальной длине IBD (сантиморганы) для каждой пары особей. Распределение этих длин от самой низкой (>12 сМ отсечки) до самой высокой (>280 сМ для родственников первой степени) указано шириной и цветовой шкалой каждого ребра. b , Сети только для взрослых особей мужского пола (вверху) и только для взрослых особей женского пола (внизу). c , Статистика сети, рассчитанная для сети только для взрослых. Слева, центральность по степени, k (количество связей, удерживаемых узлом), против кумулятивной функции плотности распределения степеней, определяемой как вероятность того, что k больше значения x P ( k  >  x ). Справа, общий k, отображенный на графике в зависимости от отношения k , рассчитанного между краями участка ( k B ), к общему k .

Взрослые (старше 18 лет) составляют 83% всего кладбища RK, с почти равным количеством особей мужского и женского пола (таблица 1 ). Однако родословные RK содержат вдвое больше особей мужского пола, чем женского. Этот мужской перекос обусловлен более высоким соотношением сыновей к дочерям: мы обнаружили 102 сына (77 взрослых и 25 полувзрослых) и 20 дочерей, в основном полувзрослых (5 взрослых и 15 полувзрослых). Строгая патрилинейность может наблюдаться из структуры происхождения родословных. Только у одной взрослой дочери (RKC024) есть потомки, похороненные на кладбище, а ее сын (RKC012) находится во второй степени родства с другими членами родословной через отсутствующего отца (дополнительная таблица 4 ). Следовательно, RKC024 и ее отсутствующий партнер находятся в шестой степени родства. У всех остальных матерей нет родителей на месте захоронения, и они считаются экзогамными партнерами. Вместо этого все отцы, без исключений, являются потомками основателя (основателей) своей родословной (рис. 2а ). Роль основателя в жизни общины могла быть особенно важна 2. В ряде случаев основатели (или, в случае братьев, один из основателей) были похоронены с ценным инвентарем, считавшимся символом статуса: конской упряжью и поясными наборами в ранний аварский период и поясными наборами в средний и поздний периоды (дополнительный рис. 10 ).


Таблица 1. Лица РК с генетическими данными и информацией о возрасте смерти

Родословная KFJ демонстрирует ту же картину генетического родства (Расширенные данные, рис. 1 ). Здесь из 45 особей, составляющих вторую по величине родословную, 21 — сыновья (из которых 10 — неполовозрелые) и 13 — дочери (11 — неполовозрелые). Аналогичная тенденция наблюдается и на небольших кладбищах KUP и HNJ, хотя и с меньшим числом особей (Расширенные данные, рис. 2 и 3 ).

Эти закономерности отражены в разительном различии между женскими линиями (гаплогруппами мтДНК) и мужскими линиями (гаплогруппами Y-хромосомы). Только две линии Y-хромосомы, J1a-Z2317 и J2b-CTS11760 (далее J1a и J2b), обнаружены в родословных 1–8 и 12 в RK, по сравнению с примерно 50 различными гаплогруппами мтДНК; только одна линия Y-хромосомы, N1a-Y16220 (далее N1a), обнаружена как в KFJ, так и в KUP среди родственных и неродственных особей (по сравнению с примерно 20 гаплогруппами мтДНК); а другая, Q1a-L715 (далее Q1a), является общей для всех мужчин родословной 1 HNJ (Расширенные данные, рис. 4 ).

Сопоставление родословных с пространственным расположением могил и групп захоронений позволяет оценить степень соответствия биологического и социального родства и демонстрирует, что концепция происхождения играла центральную роль в организации захоронения. За редкими исключениями, все представители одной родословной встречаются в одном и том же погребальном кластере (рис. 2б ).

Что касается единиц более близкого происхождения, мы обнаружили, что родители, младенцы, подростки и даже взрослые братья и сестры мужского пола были похоронены рядом друг с другом, образуя кластеры близких родственников (Дополнительный рис. 9 ). Внутри этих групп мы часто находим неродственных особей женского пола. Фактически, среди 64 неродственных особей в RK наблюдается сильный гендерный сдвиг, поскольку 51 из них — женщины и только 13 — мужчины. Большинство из этих особей женского пола — молодые люди. Особи мужского пола имеют более сбалансированное распределение по возрасту, а среди родственных особей женского пола чаще встречаются пожилые люди (Дополнительный рис. 11 ). Распределение по возрасту, положение в родословных кластерах, хронология, погребальные обычаи и погребальный инвентарь позволяют предположить, что неродственные особи женского пола, вероятно, являются экзогамными партнерами мужских особей линии, которые еще не размножились или чьи дети не были найдены на месте. Таким образом, они не определяются как биологически связанные, но все же могут быть частью социальной единицы.

На основании родословных можно предположить, что начало репродуктивного возраста у женщин приходилось на 18–20 лет. Самые молодые матери умирали в возрасте 18–22 лет, а самые молодые отцы – в возрасте 24–29 лет. Это согласуется с наблюдением, что несовершеннолетних хоронят рядом с родителями (женщины в возрасте 16–19 лет, а мужчины – в возрасте 18–22 лет), а самки, относящиеся к одной линии, исчезают из родословных в конце ювенильного – начале взрослого возраста.

Стратегии брака и левиратные союзы

Другая общая закономерность между участками заключается в том, что у мужчин и женщин часто было несколько репродуктивных партнеров. Только в RK мы обнаружили 15 случаев с участием партнера-мужчины и 7 случаев с участием партнера-женщины ( Дополнительная информация ). У мужчин было два партнера в десяти случаях, три партнера в четырех случаях и четыре партнера в одном случае (RKF042); около 85% из этих людей — пожилые мужчины (в возрасте 35-59 лет). Молодой возраст женщин-партнеров на момент смерти может указывать на серийную моногамию (RKC011), но присутствие более старших женщин-партнеров в нескольких партнерствах предполагает полигинию (RKF042 и RKF180). Несколько репродуктивных партнеров были также обнаружены в HNJ и KFJ (один и четыре случая соответственно). Это означает, что полигиния могла не ограничиваться высшим слоем общества, который известен из исторических источников, но также встречалась среди населения в целом 1 .

Мы также выявили несколько случаев (пять в RK и два в KFJ) и, по косвенным свидетельствам, еще один случай в KUP, когда у близкородственных мужчин рождались дети от одной и той же партнерши: три пары отцов и сыновей, две пары родных братьев, одна пара единокровных братьев по отцовской линии и одна пара дяди и племянника по отцовской линии (Расширенные данные, рис. 1 и 2 ). Мы предполагаем, что эти союзы были левиратными (хотя в некоторых случаях нельзя исключить одновременную полиандрию; Дополнительная информация ). Несмотря на то, что слово левират имеет библейское происхождение 17 , в исторических и антропологических исследованиях этот термин имеет более широкое применение, относящееся к бракам между вдовой и агнатом умершего. Часто встречающийся в скотоводческих обществах, которые являются патрилокальными, патрилинейными и соблюдают женскую экзогамию, обычай левирата был распространен в Центральной Азии и на Кавказе до недавнего времени 18 , 19 . Хотя это и не упоминается в случае аварцев, левиратные союзы засвидетельствованы в современных им письменных источниках для нескольких степных народов20 , 21 , что позволяет предположить, что в родословных мы находим, вероятно, формальный левират, а не внебрачные отношения.

Согласно источникам 22 , левиратный союз не мог возникнуть, если агнат умершего был связан с вдовой по крови. Действительно, мы не находим случаев биологического родства, основываясь на отсутствии длинных участков гомозиготности (ROH) у всех проанализированных лиц (Расширенные данные, рис. 5 ). Мы даже не обнаруживаем моделей ROH, соответствующих более дальним кровнородственным союзам, например, на уровне двоюродных братьев и сестер троюродной сестры, несмотря на высокую частоту левирата и многопартнерских союзов. Среди степных народов Евразии смешанные браки в пределах отцовской линии разрешались только после определенного количества поколений, которое могло варьироваться от пяти до девяти 20 , 21 . Такие правила объяснили бы отсутствие даже дальнего биологического родства. Интригует то, что единственный обнаруженный нами случай репродуктивного родства партнеров был до шестой степени (что все еще соответствовало бы таким правилам) и касался единственной неэкзогамной особи женского пола в RK. Это еще раз подтверждает уникальность данного случая.

Все вышеупомянутые явления приводят нас к предположению, что исследованный нами сегмент аварского общества имел структуру, сопоставимую со структурой евразийских степных скотоводов 2 , 21 : элементарной социальной единицей является патрилинейная семья. Патрилинейные генеалогии являются конститутивными элементами общества, и внутри них линии происхождения прослеживаются и ранжируются в соответствии с порядком рождения основателей-мужчин. Эта концепция приводит к строго иерархической структуре как в меньших, так и в более крупных ячейках общества, о чем свидетельствуют археологические материалы по различным статусным показателям (Дополнительный рис. 10 ). Мы можем рассматривать в качестве современной параллели аварскому обществу древнетюркскую систему родства, реконструированную на основе орхонских надписей, которые датируются VIII веком ( Дополнительная информация ).

Связи между сообществами через женскую экзогамию

Мы наблюдаем, что экзогамные самки играют центральную роль в соединении различных патрилиний-основателей как внутри RK, так и между памятниками. Один из уникальных случаев представлен самкой RKF140, которая входит в два разных левиратных союза и имела в общей сложности четырёх репродуктивных партнёров из двух разных родословных, связывая две крупные патрилинейные группы родословных среднего и позднего аварского периода (3 и 4–5). Фактически, большинство крупных родословных RK связаны по женским линиям: одна отсутствующая особь первой степени родства (сестра или мать) связывает родословные 1 и 2, а две родственницы второй степени родства по материнской линии связывают родословные 2 и 3.

Роль экзогамных самок становится еще более очевидной при анализе закономерностей попарного ancIBD гаплотипа-IBD (идентичность по происхождению) внутри и между особями из четырех аварских участков (рис. 3 ). В сетевом анализе обмена IBD (рис. 3a ) мы можем наблюдать плотные кластеры, отражающие близкое генетическое родство, ожидаемо в пределах больших родословных RK и KFJ. В сети только для взрослых (рис. 3b ) мы оцениваем, что многие самки располагаются за пределами кластера каждого участка и имеют значительно меньше связей IBD, чем самцы, что отражено в более низком распределении степени центральности, соответствующем количеству связей, которые имеет каждая особь ( P  < 0,05 с использованием теста Колмогорова-Смирнова после 1000 перестановок; рис. 3c ). У самок, напротив, наблюдается значительно более высокая степень связей между участками ( P < 0,05 при использовании t -критерия  Уэлча ; рис. 3c ). Более того, мы обнаружили семь случаев, когда самки (и ни одного самца) не были связаны родственными узами внутри участка, но имели связи ВЗК с другим участком (рис. 3a, b ). В совокупности наши данные свидетельствуют о существовании сетей сообществ, тесно связанных вокруг патрилинии и связанных с другими сообществами экзогамными самками.

Мы включили данные из ранее опубликованных памятников аварского периода 10 , 23 в сеть IBD, хотя существует смещение в стратегиях выборки между нашим подходом к выборке всего кладбища и предыдущими подходами к выборке с разреженными образцами, в которых анализировались только несколько особей на памятнике, что не позволяет нам наблюдать полный масштаб связей (Расширенные данные, рис. 6a ).

Тем не менее, можно наблюдать географическую структуризацию, поскольку мы обнаруживаем больше внутрирегиональных, чем межрегиональных связей между памятниками DTI и TT. Кроме того, два соседних памятника Хортобадь-Аркус и HNJ (которые находятся на расстоянии около 50 км друг от друга) особенно тесно связаны и имеют одну и ту же гаплогруппу Y (Расширенные данные, рис. 6a ). Мы также наблюдаем, что мужчины DTI с гаплогруппой Y N1a имеют тенденцию группироваться вместе. Эта родословная распространена не только между памятниками KUP и KFJ, но также и среди элитных памятников DTI раннего аварского периода. Интересно, что предположительно самый высокостатусный человек среди этих памятников (одиночное захоронение Кунбабонь, которое было интерпретировано как возможное захоронение кагана на основании богатых символов статуса, найденных в могиле 8 ) имеет наибольшее количество связей IBD между памятниками среди всех новых и ранее опубликованных проанализированных индивидов (Расширенные данные, рис. 6b ).

Перераспределение местной власти

Археологически RK охватывает весь аварский период. Включив относительную хронологическую структуру, предоставляемую поколениями родословных, в байесовское моделирование дат 14 C, что снижает неопределенность дат до 60% (ссылка 24 ), мы смогли уточнить начальные и конечные события трех больших родословных (с максимальным охватом около 300 лет) и расположить их в относительном порядке (Дополнительный рис. 43 , Дополнительная таблица 6 и Дополнительная информация ). Интеграция хронологии и родословных позволяет нам наблюдать сдвиг в местном сообществе во второй половине седьмого века. Во-первых, десять меньших родословных обнаружены в раннем аварском периоде, но только три связанных между собой доминируют в средней и поздней фазах (рис. 2 ). Примечательно, что мужская линия J1a встречается преимущественно в ранних родословных, тогда как в более поздних появляется и становится преобладающей мужская линия J2b (все родословные 3, 4 и 5 содержат гаплогруппу J2b). Мы можем чётко определить момент этого сдвига: переход от родословной 2 к родословной 3, благодаря связи между двумя сводными братьями по материнской линии, причём один из родословной 2 несёт J1a, а другой из родословной 3 — J2b. Фактически, родословная 2 — единственная, охватывающая период от ранней до поздней фазы, продолжая существование двух оставшихся линий J1a после этого сдвига. Сеть гаплотипов IBD в RK демонстрирует еще более четкую картину, указывающую на сдвиг сообщества, поскольку все различные родословные, несущие J1a, и родословные J2b 3, 4 и 5 имеют больше общих IBD внутри себя, чем между собой, образуя два четко выраженных кластера, разделяющих мужчин J1a и J2b (рис. 3а ).

Интересно, что на одно поколение выше (поколение 4, относящееся к среднему аварскому периоду) в родословной 2 есть 12 родственных мужчин, из которых только трое имели детей, похороненных на этом месте. Все остальные мужчины, за исключением двух подростков (в возрасте 18–22 и 15–17 лет), были взрослыми, без детей, найденных на кладбище. Это свидетельство еще раз подтверждает смену патрилинейности в общине, похороненной в RK. У этих людей не было обнаружено сопутствующих травм скелета, поэтому сдвиг в мужской линии нельзя однозначно приписать акту насилия. Фактически, все они похоронены рядом с неродственными женщинами, которые потенциально были их экзогамными партнершами, что позволяет предположить, что смена сообщества произошла в следующем поколении их детей, не похороненных на этом месте. Учитывая сильную патрилинейность, наблюдаемую на всех проанализированных нами памятниках, это изменение должно было иметь серьезные социальные последствия.

Этот сдвиг отражает археологические данные (рис. 2b и расширенные данные рис. 7 ). Во-первых, западная группа захоронений памятника РК состоит из большого захоронения 2-го поколения и нескольких меньших захоронений раннего аварского периода. Эта часть захоронения была заброшена, и можно предположить, что многие потомки 2-го поколения покинули его в то время. За исключением нескольких разрозненных ранних захоронений, центральная часть кладбища была основана в средний аварский период основателями родословных 4–5, как и восточная часть, которая в основном состоит из родословной 3 и последней группы лиц из родословной 2, которые являются биологически связанными с родословной 3. Новые погребальные обычаи, такие как деревянные надгробные конструкции, отличают могилы недавно осевших семей, тогда как старые, такие как захоронение с конской упряжью или горшком рядом с головой умершего, постепенно исчезли (рис. 2б и расширенные данные рис. 7 ).

В RK мы также обнаружили значительно более высокие значения δ 13 C и более низкие значения δ 15 N в ранний аварский период, чем в последующие фазы (Дополнительный рис. 25 ). Особенно во время ранней фазы данные по изотопам углерода выявили постепенное изменение состава рациона от существенного вклада компонента C 4 , которым, вероятно, было просо, основная культура в Восточной Азии 25 , к преобладанию растений C 3 . Хотя просо также потреблялось в последующие фазы, особи с исключительно высокими значениями δ 13 C отсутствуют в средний и поздний аварский периоды. Более высокие значения δ 15 N в более поздние фазы указывают на увеличение потребления мяса и молочных продуктов. Однако в значительной степени перекрывающиеся диапазоны указывают на то, что это затронуло только некоторых особей ( Дополнительная информация и Дополнительные рис. 25 и 26 ). Начиная с ранней фазы, но особенно в средней и поздней фазах, мы наблюдаем ряд захоронений мужчин с исключительно высокими значениями δ15N ( дополнительные рисунки 25 и 26 ).

В совокупности эти данные указывают на то, что в среднеаварский период произошла смена погребённого и, следовательно, вероятно, проживавшего в Карпатском архипелаге сообщества. Хотя происхождение людей и система родословной до и после сдвига не изменились (рис. 4 ), последующее сообщество отличалось погребальными обрядами и особенностями питания. Примечательно, что кладбища HNJ и KFJ были основаны в этот более поздний период, что свидетельствует о более масштабных преобразованиях, произошедших в Карпатском бассейне во второй половине VII века 9 , 26 .

Рис. 4: PCA для вновь секвенированных особей аварского периода.

a , «Евразийский PCA» (анализ главных компонент; см. Методы ) для каждого из четырех участков. Современные особи, использованные для расчета PCA, показаны серыми точками. Дисперсия, объясняемая первыми двумя главными компонентами (PC1 и PC2), показана в скобках. Показаны приблизительные географические местоположения наиболее значимых современных особей: северная (С.) и южная (Ю.) Европа, Кавказский регион и восточная Евразийская степь (EES) до бассейна реки Амур (ARB). Древние особи выделены символами, окрашенными в зависимости от периода (ранний, средний и поздний), и черным цветом, если датируются в целом аварским периодом: заполненные цветные символы представляют особей, у которых есть по крайней мере один близкий генетический родственник в этом участке (первой или второй степени родства), а пустые символы обозначают неродственных особей. b , График плотности евразийского PCA на основе участков Евклидово расстояние первых трех PC каждого человека до координат PC генома жужаней, используемое в качестве прокси для несмешанного происхождения EES.

Степные общины в Европе

Популяционно-геномный анализ (рис. 4 , расширенные данные , рис. 8 , дополнительная информация и дополнительные рисунки 12–14 ) подтверждает, что четыре кладбища принадлежали сообществам степного происхождения. Большинство (88%) лиц несут части профиля северо-восточно-азиатского происхождения, который в конечном итоге прослеживается до восточной евразийской степи 10 , 23 , 27 с различной степенью смешения с западно-евразийскими источниками. Северо-восточно-азиатское происхождение варьируется от медианы около 100% на участке DTI KUP до всего лишь 32% на участке TT RK (расширенные данные, рис. 8c и дополнительная информация ). Независимые данные, полученные в результате моделирования смешения qpWave/qpAdm и датирования смешения DATES, демонстрируют процесс непрерывного смешения между западными и восточными источниками на протяжении столетий, который в значительной степени предшествовал аварскому периоду и, следовательно, прибытию этих популяций в Карпатский бассейн, и, предположительно, происходил в степи (Расширенные данные, рис. 8 и 9 , и дополнительная информация ). Результаты этого анализа свидетельствуют о том, что смешение с местным современным (после VI века) населением Карпатского бассейна после прибытия составило около 20% (Расширенные данные, рис. 8 и 9 , и дополнительная информация ).

Несмотря на эти четкие закономерности, подтверждающие недавнее степное происхождение этих популяций, изотопный состав стронция ( 87 Sr/ 86 Sr) был в значительной степени схож, со значениями, согласующимися с локальными и региональными вариациями 28 (Дополнительный рис. 23 ). Наборы данных из KUP и KFJ были изотопно неотличимы друг от друга, тогда как захоронения в RK дали существенно больше радиогенного стронция, что указывает на небольшую вариацию локальных фоновых значений ( Дополнительная информация ). Эта однородность показывает, что, хотя локальная мобильность (например, в пределах Великой Венгерской равнины) вероятна, миграция между отдаленными районами (например, через Евразийскую степь) маловероятна, поскольку они всегда должны были бы быть изотопно неразличимыми. Это означает, что, за одним потенциальным исключением ( Дополнительная информация и дополнительный рис. 23 ), первое поколение переселенцев не было похоронено на кладбище и что в течение аварского периода наблюдалась высокая региональная преемственность.

Плотность выборки позволила нам раскрыть закономерность географической структуризации геномного происхождения, которая осталась незамеченной в предыдущих исследованиях. Это наиболее очевидно между участками DTI (KUP и KFJ) и участком TT RK, которые охватывают весь аварский период. Однако их профили смешения остаются в значительной степени различимыми и неперекрывающимися (рис. 4b ). Фактически, хотя KFJ имеет большое количество северо-восточно-азиатского происхождения в поздний аварский период, люди RK, даже в ранней фазе, несут смешанное происхождение, 95% из которых были датированы до прибытия (Расширенные данные, рис. 9 ). Это согласуется с наблюдением более высокого общего IBD в пределах DTI и TT, чем между двумя регионами (Расширенные данные, рис. 6a ). Эти различия отражают культурные различия, обнаруженные в археологических записях. Некоторые черты памятников ТТ, особенно в РК ( Дополнительная информация ), поразительно схожи с особенностями кочевых захоронений VI–VII веков в Причерноморской степи, известных как Сивашовский горизонт 29 (Дополнительный рис. 3 ). Вместо этого некоторые культурные элементы элиты района ДТТ, включая ранние захоронения памятника КУП, можно проследить до восточной евразийской степи 30 , 31 , 32 .

В заключение мы подтверждаем прибытие и обустройство в Карпатском бассейне целых сообществ степного происхождения. Мы показываем, что генетически и культурно обособленные степные сообщества обосновались в этом районе и, несмотря на некоторое смешение с местным населением, сохраняли свою самобытность в течение аварского периода. Эта существенная генетическая преемственность после прибытия, наряду с поразительной изотопной однородностью с течением времени, ставит под сомнение давнюю археологическую гипотезу1,33 о последовательных крупномасштабных миграциях из степи, указывая на локальную мобильность на небольшие расстояния после заселения .

Выводы

Реконструкция расширенных многопоколенных родословных из четырех памятников аварского периода указывает на последовательную репродуктивную стратегию, основанную на отцовской линии происхождения, патрилокальности, женской экзогамии, строгом избегании кровного родства и, в некоторых случаях, множественных репродуктивных партнеров и практике, по-видимому, левиратных союзов. Мы обнаружили признаки того, что социальное и биологическое родство в значительной степени пересекались, поскольку модели биологического родства соответствовали пространственному распределению захоронений и погребального инвентаря. Эти социальные практики пережили политические изменения, сдвиги в образе жизни, отраженные в материальной культуре, изменения в питании и взаимодействие с местным населением с конца шестого века до начала девятого века н . э . Единицы происхождения были строго организованы вокруг патрилиний, но в более широком масштабе были связаны экзогамными женскими особями, и эти связи, возможно, были одним из основных сплоченных элементов аварского общества. В основном небольшие родословные, из двух-четырех поколений, были обнаружены на ранней стадии, а более крупные, из четырёх-семи поколений, начались в середине VII века. Это изменение отражает увеличение размеров кладбищ и поселений со среднего аварского периода и развитие системы раннего средневековья в Карпатском бассейне. На самом крупном проанализированном нами памятнике (RK) во второй половине VII века произошла смена общины, что, вероятно, было вызвано перераспределением местной власти, но не оказало влияния на социальную организацию или общие закономерности происхождения. Обнаружение этого сдвига потребовало реконструкции сети биологического родства всего кладбища и показывает, что генетическая преемственность на уровне предков может всё ещё скрывать смену целых общин.

Методы

Лабораторные анализы древней ДНК

Для археогенетических исследований преимущественно отбирались каменистые кости и зубы (Дополнительная таблица 1 ). Образцы готовились в специализированных лабораторных помещениях для изучения древней ДНК в Институте археогеномики HUN-REN RCH в Будапеште. Поверхности образцов дезактивировались ультрафиолетовым излучением и очищались механическим способом. Около 25–50 мг костного порошка было получено путем сверления или измельчения и передано в MPI-EVA в Лейпциге, Германия. Выделение ДНК и последующие лабораторные этапы проводились в Центре изучения древней ДНК MPI-EVA. ДНК выделялась из 25–52 мг порошкообразного материала образца с использованием метода на основе диоксида кремния, оптимизированного для получения коротких фрагментов ДНК 35 . Вкратце, лизаты готовили путем добавления 1 мл буфера для экстракции (0,45 М ЭДТА, pH 8,0, 0,25 мг/мл протеиназы К, 0,05% Твин-20) к материалу образца в пробирках Eppendorf LoBind объемом 2,0 мл и вращения пробирок при температуре 37 °C в течение приблизительно 16 ч35 , 36. Используя автоматизированную систему подачи жидкостей (Bravo NGS Workstation B, Agilent Technologies), ДНК очищали из 150 мкл лизата с использованием магнитных частиц с силикагелевым покрытием и связывающего буфера D, как описано ранее36 . Объем элюирования составлял 30 мкл. Холостые пробы для экстракции без материала образца переносили вместе с образцами во время экстракции ДНК.

Библиотеки ДНК были приготовлены из 30 мкл экстракта с использованием автоматизированной версии подготовки библиотеки одноцепочечной ДНК37, подробно описанной ранее38 . Урацил -ДНК-гликозилаза (УДГ) Escherichia coli и эндонуклеаза VIII E. coli были добавлены во время подготовки библиотеки для удаления урацилов из внутренней части молекул. Библиотеки были приготовлены как из экстрактов образцов ДНК, так и из бланков экстракции, и были добавлены дополнительные отрицательные контроли (бланки библиотеки). Выход библиотеки и эффективность подготовки библиотеки были определены с использованием двух количественных ПЦР-анализов38 . Библиотеки были помечены парами индексов, специфичных для образца, с помощью ПЦР-расширения с использованием ДНК-полимеразы AccuPrime Pfx, как описано ранее38 . Индексированные библиотеки были амплифицированы и очищены с использованием технологии SPRI (твердофазная обратимая иммобилизация) 39 , как описано ранее38 .

Образцы и контрольные библиотеки были обогащены в растворе 1 237 207 информативными однонуклеотидными полиморфизмами (метод, широко используемый в данной области и известный как метод захвата 1240k [ 40 ]), включая 394 577 однонуклеотидных полиморфизмов, впервые описанных в работе 41 (панель 390k), и 842 630 однонуклеотидных полиморфизмов, впервые описанных в работе 42 (панель 840k). Два последовательных раунда захвата 1240k были выполнены с использованием рабочей станции Bravo NGS B. До 20 библиотек были объединены и секвенированы методом одиночного или парного прочтения на платформе секвенирования HiSeq4000 (Illumina Technology). В общей сложности было секвенировано 440 библиотек, обогащенных 1240k, и средний охват составил 2,6× (медиана 2,25×) для 1 237 207 участков в геноме, что соответствует медиане в 708 514 1240k SNP, покрытых по крайней мере один раз (Дополнительная таблица 1 ).

Обработка данных древней ДНК и контроль качества

Необработанные данные секвенированных прочтений (файлы fastq) обрабатывались через конвейер nf-core/eager v.2.3.2 43. Для удаления адаптеров и коротких прочтений длиной менее 30 пар оснований использовался AdapterRemoval v.2.3.1 44 . Затем прочтения были сопоставлены с референсным геномом человека Hs37d5 с использованием алгоритма выравнивания bwa v0.7.17 aln/samse 45 с параметрами -n и -l, установленными на 0,01 и 1024, соответственно. Затем прочтения с качеством картирования phred менее 30 были отброшены с помощью -q (q30-reads) в Samtools v1.9 (ссылка 46 ). Затем мы использовали функцию MarkDuplicates инструментов Picard для удаления ПЦР-дубликатов. Чтобы оценить количество тафономического дезаминирования цитозина в тимин на концах картированных фрагментов, мы использовали mapDamage v.2.0 (ref. 47 ), запущенный на подмножестве из 100 000 прочтений q30. Экзогенное загрязнение аутосомной ДНК человека оценивалось у мужчин путем оценки уровней гетерозиготности X-хромосомы с использованием ANGSD v.0.910 (ref. 48 ), а загрязнение мтДНК у мужчин и женщин оценивалось с использованием Schmutzi 49 . Schmutzi также использовался для реконструкции консенсусной последовательности митохондриального генома каждого человека, использованной в качестве входных данных для HaploGrep2 (ref. 50 ) для назначения митохондриальных гаплогрупп. Для графического представления на Extended Data Fig. 4 все митохондриальные гаплогруппы были сокращены до первых трех символов. Если у двух особей разрешение составляло два и три символа соответственно, обе их гаплогруппы обрезались до первых двух символов. Особи с разрешением только в один символ исключались из графика.

Гаплогруппы Y-хромосомы были определены с использованием двух различных методологий, после чего результаты были сравнены. Варианты Y-хромосомы были получены из bam-файлов образцов, генетический пол которых был оценен как мужской или неопределенный, с помощью Samtools v1.9 46 mpileup и PileupCaller с использованием режима --majorityCall; определение гаплогрупп Y-хромосомы было выполнено с помощью программы yHaplo с использованием панели ISOGG v.11.349 в качестве эталона. Гаплогруппы Y-хромосомы также определялись с помощью подкоманды «classify» Y-Lineage-Tracker 51 , используя в качестве справочной панели дерево Y-гаплогрупп ISOGG v.15.73; в этом случае входными файлами были генотипы каждого человека, оцененные с помощью метода allelePresence из инструмента вызова ATLAS 52 , с учетом моделей посмертных повреждений и моделей рекалибровки базовых оценок, оцененных соответственно с помощью инструментов ATLAS PMD и recal.

Затем результаты, полученные с помощью двух методологий, сравнивались с учётом различий между двумя референтными панелями. В случаях, когда результаты, полученные с помощью двух методологий, сильно расходились (то есть соответствовали первым двум буквенно-цифровым классификационным символам ISOGG) или не соответствовали предполагаемому взаимному генетическому родству между индивидуумами (описанному в разделе « Биологическое родство »), оценка гаплогруппы дополнительно исследовалась с помощью программного обеспечения pathPhynder 53 с настройками по умолчанию, используя в качестве эталона набор данных BigTree Y-хромосомы и референтное филогенетическое дерево для размещения образцов, предоставленные GitHub вместе с программным обеспечением, а в качестве входных файлов – файлы BAM, отфильтрованные по качеству отображения phred более 30. В остальных случаях консервативные результаты Y-LineageTracker (столбец «Ключевая гаплогруппа») считались надёжными, учитывая более строгую оценку генотипов и обновлённую версию филогенетического дерева Y-хромосомы ISOGG.

Результаты всей процедуры представлены в Дополнительной таблице 1. Для распознавания генотипов из прочтений q30 использовался PileupCaller с флагом --randomHaploid, который распознаёт гаплоидные генотипы путём случайного выбора одного высококачественного основания (счёт качества основания phred ≥30) на панели 1240k (псевдодиплоидные распознавания). Мы также использовали --singleStrandMode, который удаляет только реальное дезаминирование цитозина в тимин, наблюдаемое в библиотеках одноцепочечной ДНК, игнорируя полиморфизмы цитозина и тимина в прочтениях, выровненных по прямой цепи, и полиморфизмы гуанина и аденина в прочтениях, выровненных по обратной цепи.

Для построения графиков гаплогрупп Y-хромосомы, представленных на рис. 4 в разделе «Расширенные данные », вся номенклатура гаплогрупп была сокращена до первых трёх символов; гаплогруппы с менее чем тремя символами обозначения ISOGG были исключены из графиков. Полные гаплогруппы Y-хромосомы представлены в дополнительной таблице 1 .

Мы обнаружили низкие оценки митохондриального загрязнения (Дополнительная таблица 1 ). Большинство из них были менее 5%, и только пять образцов имели значения от 5% до 10%. Из них мы исключили одну особь женского пола (RKF048) с 7% загрязнением и одну особь (KFJ019) с 5% загрязнением и неоднозначным определением пола (косвенный признак возможного загрязнения); остальные особи мужского пола имели низкое ядерное загрязнение и поэтому были сохранены для ядерного геномного анализа. Мы также обнаружили низкие оценки ядерного загрязнения среди особей мужского пола. Мы исключили еще четырех особей со значениями более 7%; RKF094 (15% загрязнение) по-прежнему считался связанным, как показывающий высокую вероятность близкого генетического родства с другими особями (Дополнительная таблица 4 ). Мы также исключили особей с особенно низким охватом (более 20 000 SNP), поскольку они были непригодны для практического использования в дальнейших анализах (дополнительная фильтрация для более высоких порогов охвата подробно описана для конкретных анализов в следующих разделах); В их число входят два человека, также исключенных из-за контаминации, и ещё 15 человек, по-прежнему включенных в исследование как демонстрирующих высокую вероятность близкого родства (RKF225, HNJ005, HNJ009 и RKF128). Мы оставили 419 человек для дальнейшего анализа, исключив из них одну пару среди найденных идентичных пар, а из 424 человек – ранее опубликованные данные с участков KUP и KFJ 10 (Дополнительная таблица 1 ). Затем мы объединили их с контрольной панелью из 2280 современных людей, генотипированных с помощью технологии микрочипов, используя коммерческий чип HumanOrigins 54 , 55 , 56 и ранее опубликованные генотипы людей древности, секвенированные с помощью того же метода захвата 1240 тыс. нуклеотидов, или подмножество из 1240 тыс. однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) из данных, полученных с помощью секвенирования всего генома методом дробовика 10 , 27 , 54 , 55 , 57 , 58 , 59 , 60 , 61 , 62 , 63 , 64 , 65 , 66 , 67 , 68 , 69 , 70 , 71 , 72 , 73 , 74 , загруженных с Poseidon. Мы создали два набора данных, один из которых включает современные данные и перекрытие SNP между участками 1240 тыс. и чипом SNP HumanOrigins (набор данных 1240KHO, около 600 000 SNP), а другой — с древними данными и всей панелью 1240 тыс. (набор данных 1240 тыс.).

Геномное моделирование происхождения с помощью PCA, qpWave/qpAdm, DATES

Мы использовали главный компонентный анализ (PCA) с smartpca v.16000 в пакете EIGENSOFT v.6.0.1 75 на наборе данных 1240KHO, используя lsqproject и параметры autoshrink для проецирования генотипов древних людей (содержащих переменное количество пропущенных данных) на главные компоненты, рассчитанные для набора современных популяций мира. Для одного PCA (рис. 4a ) мы использовали подмножество евразийских популяций (евразийский PCA), как первоначально в источнике 54 , адаптированный как в источнике 27 , а для другого PCA (расширенные данные, рис. 8b ) мы использовали стандартное подмножество только западно-евразийских популяций (западно-евразийский PCA), как первоначально сообщалось 76 и затем адаптировано 10 .

Мы использовали программное обеспечение qpWave/qpAdm (версия 1520) из пакета ADMIXTOOLS 56 для проведения анализа предков на основе f4 — статистики в наборе данных 1240 КБ 41 , 77 . Стандартные ошибки вычисляемых f4 -статистик оценивались с помощью блочного критерия «складной нож» с блоком 5 см3. Мы использовали параметр allsnps: NO по умолчанию, тем самым вычисляя все базовые f4 — статистики с использованием перекрытия однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) между всеми группами для каждого теста. Мы использовали набор внешних групп (или правых популяций), которые похожи на таковые из предыдущего исследования 10 , включавшего представителей древних евразийских линий (европейские мезолитические охотники-собиратели, европейский/анатолийский неолит, левантийский неолит, иранский неолит для Западной Евразии и древняя североевразийская линия (ANE 76 ), ANA, древняя сибирская и южно-восточноазиатская для Восточной Евразии и ключевые неевразийские линии (африканские, южноазиатские, коренные американцы), когда они доступны, в противном случае современные прокси Mbuti.DG, Levant_N, Onge.DG, Iran_N, Iron_Gates_HG, EHG, Mixe.DG, Anatolia_N, DevilsCave_N.SG, Tarim_EMBA1, Kolyma_M.SG и YR_LN. Единственное отличие по отношению к ссылке 10 заключается в том, что мы использовали Tarim_EMBA1 (ссылка 72 ) вместо трех представителей Russia_Bolshoy 65 , что представляет собой набор данных с более высоким охватом из 12 лиц и лучшим представительством линии ANE 73 , чем любая другая группа с высоким уровнем ANE происхождения, доступная в литературе.

Чтобы выбрать источники (или левые популяции) для моделирования смешанной родословной наших новых секвенированных особей (целей), мы следовали следующим соображениям. Среди данных, доступных из предыдущих исследований, мы выбрали только древние популяции (из более чем двух особей), которые либо приблизительно современны, либо предшествуют по времени, но находятся как можно ближе к временному периоду наших целевых особей, как предлагалось ранее 78 . При нашем выборе мы также учли результаты предыдущего геномного исследования аварского периода 10 , а также популяции, которые являются географически, исторически и археологически значимыми. Это привело к выбору 13 различных групп источников, попадающих в 3 категории. (1) Источники, репрезентативные для родословной восточно-евразийской степи, которые включают древние популяции и культуры, доступные из предыдущих периодов времени в восточно-евразийской степи и прилегающих районах Восточной Азии. (2) «Доаварские» популяции, которые обнаружены в Карпатском бассейне в первые века нашей эры , до аварского периода. (3) Соответствующие предшествующие по времени (первое тысячелетие до н.э. и н.э. ) популяции, имеющиеся в наличии со всей Причерноморской и Центрально-Азиатской степи («степные» источники).

Двух- и трехсторонние комбинации этих источников привели к общему количеству протестированных 190 различных комбинаций, все со значениями P qpWave намного меньше 0,05, что означает, что источники достаточно дифференцированы по отношению к набору внешних групп. Поэтому они являются подходящими источниками для тестирования 76 (Дополнительная таблица 5 ), применяя следующее обоснование, которое совпадает с использованным в предыдущем исследовании 10 на основе ранее обсуждавшихся предложений 78 . Сначала мы протестировали двухсторонние смешивающие источники, используя все комбинации восточных евразийских степных групп, а также доаварские и степные источники. Если мы могли отвергнуть одну, но не другую, между моделями доаварских и степных источников (если у одной было P  < 0,05, мы могли отвергнуть; если у другой было P   > 0,05, мы не могли отвергнуть), мы считали ту, которую мы не могли отвергнуть ( P   > 0,05), действительной. Если двухсторонние модели существенно не отклоняли ни один из доаварских и степных источников (в обоих случаях P   > 0,05) или вообще не давали соответствующих результатов (в обоих случаях P    < 0,05), мы приступали к тестированию трехсторонних конкурентных моделей, включая восточные евразийские популяции и напрямую сопоставляя доаварские и степные источники, а также доаварские и доаварские, учитывая изменчивость в происхождении и временном периоде между доаварскими популяциями.

Если трёхфакторные модели приводили к тому, что один из двух контрастных источников (доаварский плюс степной) обнулял другой (приводя его предполагаемую долю примеси к 0%), мы рассматривали эти модели. Если контрастные источники имели промежуточные доли примеси, мы считали успешными только те тесты, которые могли отвергнуть один из двух сценариев (доаварский плюс степной) или доаварский плюс доаварский. Индивиды, у которых модели доаварского или степного источников оставались нерешёнными или не подходили, считались нерешёнными или не прошедшими испытание и не использовались для дальнейшего метаанализа или интерпретации.

Для простоты и последовательности мы выбрали один восточноевразийский источник для включения в наши графики и сводную статистику: генетически самую восточную группу лиц из раннего аварского периода в регионе DTI (DTI_EA_East; рис. 4 и ранее опубликовано 10 ), к которой мы добавили данные от неродственных лиц из раннего периода участка KUP, которые представили тот же геномный профиль (дополнительный рис. 12 ). Мы всегда использовали этот восточный прокси, за исключением нескольких случаев, когда он не давал подходящих моделей, в пользу другого, что предполагает существующую гетерогенность в восточном компоненте, хотя и значительно сниженную по сравнению с изменчивостью в западных источниках (дополнительная таблица 5 ). Тем не менее, важно отметить, что хотя DTI_EA_East является источником, который в целом дал более подходящие модели, несколько других восточных источников (включая поздних хунну, AR_Xianbei_P_2c) также привели к множеству столь же подходящих моделей (дополнительная таблица 5 ).

Мы использовали DATES v.753 для датирования среднего времени восточно-западного евразийского смешения, оцененного для большинства индивидов аварского периода из четырех проанализированных мест. Этот метод основан на том же принципе, что и многие методы датирования смешения 70 , 79 ; он предполагает событие смешения между двумя смешивающимися исходными популяциями, восточноазиатской и западно-евразийской; в нашем случае мы использовали несмешанную и с высоким содержанием SNP группу LBA/IA из Ulaanzuukh_SlabGrave в Монголии 63 или ту же группу DTI_EA_East, используемую в основных моделях qpAdm в качестве прокси ANA и древние источники доаварского Карпатского бассейна, сарматские 10 и лангобардские 58 лиц, в качестве прокси западно-евразийского происхождения. DATES вычисляет спад коэффициентов ковариации предков между каждой парой доступных перекрывающихся SNP между тестовыми особями и исходными популяциями в окнах увеличивающегося генетического расстояния 70 . Популяционно-генетическая теория предполагает, что если происходит смешивание, экспоненциальная функция может быть подобрана к спаду взвешенной ковариации предков, и количество поколений с момента смешивания может быть выведено из параметров таких функций 79 . Верхний возрастной предел событий смешивания, которые все еще будут производить обнаруживаемые распады, теоретически считается около 4000 лет 80 . На практике недавние события смешивания (примерно одно-три поколения назад) не обнаруживаются должным образом, потому что хромосомная рекомбинация имела недостаточное время поколения, чтобы начать производить ожидаемый шаблон распада 81 , 82 . Чтобы оценить качество соответствия, DATES вычисляет стандартные ошибки и Z -оценки, используя подход складного ножа, отбрасывая хромосому за раз. Мы установили максимальный параметр расстояния 0,5 сМ, размер бина 0,001 и начальное генетическое расстояние 0,45 сМ. Интегрированная функция наименьших квадратов использовалась для оценки количества поколений с момента параметра смешивания. Если необработанные данные не показывают распада, экспоненциальная функция либо не может быть подогнана, либо подогнана с низкими Z -оценками, намного меньше 2, и необоснованными оценками датирования с отрицательными значениями или большими числами сверх теоретического максимума в 4000 лет назад во времени. Все образцы, показывающие такие значения, также были выведены как несмешанные с помощью PCA и qpAdm и были исключены из наших выводов. Для расширенных данных рис. 9 мы также включили даты с Z- баллы ниже 2 (показаны с коэффициентом прозрачности), поскольку частично они отражают недавние события смешения (например, в первом или втором поколении), которые мы можем наблюдать непосредственно в родословных. Эти оценки DATES в основном незначимы, поскольку пока отсутствует закономерность распада, соответствующая экспоненциальной функции, но некоторые из них всё же дают качественно верные даты недавнего смешения (Дополнительная таблица 1 ). Мы использовали стандарт 29 лет на поколение 70 для перевода времени поколений в годы с момента смешения и использовали хронологическую фазу аварского периода в качестве даты смерти особей.

Биологическое родство

Мы использовали KIN 16 в качестве основного метода оценки биологического родства между каждой парой особей из четырех исследованных нами участков, хотя мы подтвердили оценки родства независимыми методами haplotype-IBD (подробно описано ниже) и BREAD ( Дополнительная информация ). Учитывая, что одноцепочечные библиотеки, обработанные половиной UDG, все еще сохраняют примерно 10–30 % долю дезаминирования C-to-T в последних двух парах оснований картированных фрагментов, для этого анализа мы замаскировали две пары оснований на обоих концах прочтений q30 с помощью модуля trimBam из bamUtil v.1.0.13 ( ссылка 83 ) и использовали эти замаскированные bam-файлы в качестве входных данных. KIN может уверенно определять родственные связи первой и второй степени, различая при этом родительско-детские и родственные связи 16 . Хотя метод явно не различает родственные связи во второй степени, он выводит информацию об общих IBD, которая может помочь дифференцировать отношения между дедушкой и бабушкой и внуком. Мы смоделировали пары дедушка и бабушка, единокровные братья и сестры и пары дедушка и бабушка с внуком ( Дополнительная информация ), чтобы показать, что длина сегментов IBD и количество сегментов IBD могут быть использованы для дифференциации отношений между дедушкой и бабушкой и внуком, в то время как единокровные братья и сестры пересекаются в обоих случаях. Кроме того, KIN дает указания о родственных связях третьей степени (с точностью около 70% при 4-кратном покрытии последовательностей). Хотя этих анализов недостаточно для уверенной идентификации в пределах родственных связей второй степени и может не хватать для идентификации родственников третьей степени, они могут быть решающими в сочетании с другой информацией, такой как информация о родословной от разных пар, а также с информацией о возрасте скелета на момент смерти, поле и однородительских гаплогруппах (Y-хромосома и мтДНК). Таким образом, вся эта информация была учтена при построении и перекрёстной проверке родословных биологического родства ( Дополнительная информация ). Для ясности мы пронумеровали найденные родословные и определили одну родословную как группу особей, которые могут быть напрямую связаны близким генетическим родством и для которых можно проследить линию происхождения. В случае самой большой реконструированной нами родословной (146 особей из RK) мы разделили её на пять родословных, происходящих от пяти различных групп по 11 «особей-основателей мужского пола» (включая нескольких братьев в качестве сооснователей).

Моделирование отношений второй степени

Мы следовали разделу методов для KIN 16 и моделировали восемь диплоидных особей, используя msprime 84 с параметрами по умолчанию для скорости мутации (1 × 10–8 на основание на поколение), скорости рекомбинации r (1 × 10–8 на основание на поколение) и эффективного размера популяции 3000. Для каждой особи мы моделировали 22 хромосомы с той же длиной, что и геном GRCh38.p14. Чтобы сформировать родословную, мы сначала моделировали рекомбинированный набор хромосом для каждого родителя и объединили их для создания потомства. Мы получили точки рекомбинации для каждой хромосомы из программного обеспечения Ped-sim 85. Мы сопоставили плотность генотипа и покрытие прочтений с таковыми для наших образцов. Мы моделировали 60 таких родословных (см. рисунок S9 в ссылке 16 и дополнительные рисунки 17 и 18 ).

Тест на кровное родство (ROHs)

Кровное родство можно проверить генетически простым способом: подсчётом длины и количества длинных участков гомозиготных участков в геноме особи. Этот анализ обычно определяется как ROH. Для оценки ROH мы применили метод hapROH 86 , который был разработан для их выведения на псевдогаплоидных образцах древней ДНК с низким покрытием и большим количеством пропущенных данных; также эмпирически было показано, что этот метод в высокой степени согласуется с независимыми оценками ROH, рассчитанными на тех же древних вменённых диплоидных геномах 10 . Конкретные паттерны длинных ROH (более 4 сМ) в геноме особи типичны для кровнородственных союзов между некоторыми из её недавних предков (вплоть до двоюродных братьев и сестёр 2-й степени родства 86 ). На расширенном рис. 5 мы построили ROH с помощью пакета python, реализованного в hapROH.

Вызовы вероятности генотипа и вменение/фазирование

Анализы на основе гаплотипа (такие как IBD, описанные ниже) требуют информации о фазе для каждой пары отцовских и материнских хромосом особи, а это, в свою очередь, требует, чтобы по геному практически не было пропущенных данных. Получение таких данных из древних геномов, как показали недавние исследования 87 , 88 , является надежным в других подобных контекстах для покрытия более чем 0,5–0,7×, и оно также применялось к данным захвата 1240 тыс. 10 , 89 посредством одновременного статистического вменения и фазирования. Мы использовали специфичную для древней ДНК функцию вызова генотипа MLE ATLAS 52 для вызова правдоподобий генотипа. ATLAS также может рассчитать перекалибровку базового качества (функцию recal), которую мы выполняли в партиях среди библиотек, секвенированных в одном и том же цикле секвенирования, с учетом специфических ошибок секвенирования. Перекалибровка ATLAS также корректирует базовые качества, учитывающие эмпирический паттерн повреждения древней ДНК, наблюдаемый из данных, и снижает эффект смещения референтных данных, вносимого картированием генома, полагаясь на список из 10 миллионов высококонсервативных геномных позиций по 88 видам млекопитающих, загруженный с ensemble. Мы вызвали вероятности генотипов для всей панели SNP из 1000 геномов, состоящей примерно из 20 миллионов SNP, и использовали эти вызовы в качестве входных данных для импутации с помощью GLIMPSE 90 , для чего мы использовали поэтапные данные выпуска фазы 3 по 1000 геномов в качестве референтных гаплотипов 91 . Мы запустили GLIMPSE с параметрами по умолчанию, используя усредненные по полу генетические карты из HapMap, как предлагалось ранее 88 . Функция GLIMPSE_phase использовалась для одновременного импутирования и фазирования геномных фрагментов из 2 000 000 пар оснований с буфером в 200 000 пар оснований. Затем мы использовали интегрированные функции GLIMPSE_ligate и GLIMPSE_sample, а также bcftools v1.3 (ссылки 88 , 92 ) для получения окончательных VCF-файлов с фазовыми/импутированными значениями апостериорных вероятностей генотипов в каждой позиции 1240 тыс.

Анализ гаплотипа IBD

Мы выполнили гаплотипический анализ IBD с помощью ancIBD, недавно разработанного метода, который учитывает высокие ошибки фазировки древней ДНК 93 . Этот анализ ищет длинные гаплоидные блоки вдоль геномов двух людей, которые идентичны по происхождению (IBD), что означает, что они были унаследованы от общего предка в какое-то время в прошлом. Следовательно, он может обнаруживать близких генетических родственников (первую-третью степень родства), как это делает KIN, но он также может обнаруживать более дальних родственников, до шестой степени, в пределах биологической стохастичности 85 . Однако для этого требуется гораздо более высокий порог покрытия, что уменьшает количество проанализированных людей по сравнению с KIN. Мы использовали импутированные или фазированные данные, включая только тех людей, у которых было более 450 000 SNP, полученных с помощью наших псевдогаплоидных вызовов, и SNP с апостериорной вероятностью генотипа более 0,99 после импутации. Мы использовали функцию HapBLOCK программы ancIBD для попарной оценки с параметрами по умолчанию, и рассматривались только общие блоки размером более 8 сМ, содержащие более 220 однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) на сантиморган. Для дальнейшей фильтрации возможных ложноположительных результатов мы учитывали только общие сегменты IBD длиной более 12 сМ, и если у пары индивидуумов были сегменты длиной менее 16 сМ, мы учитывали их только в том случае, если у них было более одного такого сегмента (Дополнительная таблица 4 ). Для построения сетей парных связей IBD мы использовали Cytoscape версии 3.9.1 (ссылка 94 ).

Сетевой анализ

Для анализа сети IBD были включены только индивиды аварского периода. Поскольку неполовозрелые индивиды могли быть искажающим фактором при оценке гендерно-специфических моделей мобильности и связанности, мы создали дополнительную сеть, включающую только взрослых. Порог зрелости был установлен на уровне 18 лет на основе нижней границы предполагаемого возраста самого молодого родителя. Вся сеть состояла из 257 узлов, из которых 195 представляли взрослых (105 мужчин и 90 женщин) и 62 неполовозрелых (35 мужчин и 27 женщин) индивидов с четырех археологических памятников. Связи сети представлены связями IBD, число которых составляет 2658, если рассматривать всю сеть, и 1211, если выбирать только взрослых (Дополнительная таблица 4 ). В нашем анализе мы рассматривали как невзвешенные, так и взвешенные сети. Невзвешенная сеть представляет собой конфигурацию, в которой найденные отношения IBD определяют наличие или отсутствие связей независимо от их значений. Однако во взвешенной сети связи взвешиваются по максимальным значениям IBD в анализе, что позволяет оценить степень родства. Обе сети ненаправленные, поскольку совместное использование сегментов IBD двумя индивидуумами не имеет направленности.

Степень центральности ( k ) определяется как количество связей, удерживаемых узлом. Средняя степень ⟨ k ​​⟩ сети взрослых людей аварского периода составляет 18,07. Учитывая назначенные веса связей, которые в нашем случае являются суммой весов (max_IBD) связей, прикрепленных к каждому узлу, средняя сила ⟨ w ⟩ составляет 1,620.54. Когда пол рассматривается как атрибут узла, распределение степени и силы значительно различается между особями мужского и женского пола (рис. 3c и дополнительные рисунки 47 и 48 ). Для особей мужского пола ⟨ k ⟩ составляет 27.39, а ⟨ w ⟩ — 2,392.37, тогда как для особей женского пола ⟨ k ⟩ составляет 7.21, а ⟨ w ⟩ составляет 720.08. Двухвыборочный тест Колмогорова-Смирнова выявил значимые различия между распределением степени и силы у особей мужского и женского пола ( P  < 0,05).

Степень центральности узла можно разделить на связи внутри модуля ( k W ) и между модулями ( k B ), рассматривая археологическое место захоронения как модуль. Отношение k B / k представляет собой отношение межмодульных связей к общему числу связей, которое может находиться в диапазоне от 0 до 1, где 0 указывает на то, что связанные между собой лица захоронены исключительно на одном и том же месте, а 1 указывает на то, что связанные между собой лица захоронены только на другом месте. Для оценки этого отношения необходимо также учитывать значение степени центральности, поскольку у лиц с низкой степенью центральности может быть более высокое отношение k B / k . Другие результаты анализа поясняются на дополнительных рисунках 44–48 . Анализ был выполнен с использованием R, а измерения узлов были рассчитаны с использованием настроенных скриптов R с пакетом igraph 95 .

Изотопный анализ и датирование по 14С

14 C датирование и изотопный анализ (δ 13 C, δ 15 N) проводились на одном и том же костном материале в изотопной и радиоуглеродной лабораториях в Центре археометрии Курта Энгельхорна в Мангейме, Германия. Образцы костей очищали, химически обрабатывали, а коллаген экстрагировали с помощью модифицированного метода Лонгина 96 . Для анализа стабильных изотопов углерода и азота трипликаты полученного коллагена сжигали в элементном анализаторе (PYROcube, Elementar), а изотопные отношения измеряли с помощью масс-спектрометрии изотопных отношений (precisION, Elementar). Тот же экстракт коллагена использовался для 14 C датирования. После ультрафильтрации для удаления короткоцепочечных макромолекул коллаген восстанавливали до графита с использованием либо коммерчески доступной системы (AGE3, IonPlus), либо специально изготовленной системы. Для определения традиционного возраста по 14С использовался масс-спектрометр с ускорителем типа MICADAS (IonPlus) 97 . Датировки по 14С моделировались в программном обеспечении Oxcal v.4.4.4 (ссылка98 ) , а земные образцы калибровались с помощью IntCal20 (ссылка99 ) . Байесовское моделирование датировок по 14С включает априорную информацию об относительной хронологической информации, полученной из родословных с использованием ранее описанных методов24 . Результаты моделирования и подробные пояснения приведены в дополнительных таблицах 2 и 3 и в разделе «Дополнительная информация» .

Для всех измерений стронция зубная эмаль была извлечена в лаборатории Института археогеномики в Будапеште. Поверхность зубов была очищена инструментом Dremel с абразивным наконечником, затем, после десятиминутной ультразвуковой ванны, эмаль была тщательно измельчена в порошок стоматологическим бором с алмазным покрытием, прикрепленным к инструменту Dremel, до получения 25–50 мг. Химия разделения стронция для всех образцов следовала предыдущему методу100 . Анализы были выполнены на Nu Instruments NuPlasma HR в установке MC-ICP-MS на кафедре геологических наук в Университете Кейптауна в Рондебоше, Южная Африка, с соблюдением процедуры и справочных значений (SRM987 87 Sr/ 86 Sr 0,710255), описанных ранее101 . Для статистического анализа изотопных данных использовалось предыдущее программное обеспечение версии 4.11102 .

Ссылки

  1. Поль, В. Авары: степная империя в Центральной Европе 567–822 (Cornell Univ. Press, 2018).
  2. Крадер, Л. Принципы и структуры организации азиатских степных скотоводов. Юго-Запад. Журнал «Антропология». 11 , 67–92 (1955).
  3. Фаулер, К. и др. Высококачественное изображение родственных практик в ранненеолитической гробнице. Nature 601 , 584–587 (2022).
  4. Миттник, А. и др. Социальное неравенство, основанное на родстве в Европе бронзового века. Science 366 , 731–734 (2019).
  5. Риволлат, М. и др. Обширные родословные раскрывают социальную организацию неолитического сообщества. Nature 620 , 600–606 (2023).
  6. Поль, В., Краузе, Дж., Вида, Т. и Гири, П. Интеграция генетических, археологических и исторических перспектив в отношении Восточной Центральной Европы, 400–900 гг. н . э . Исторические исследования. Центр Европы. 1 , 213–228 (2021).
  7. Курта, Ф. Этническая принадлежность в степных землях Северного Причерноморья в ранневизантийскую эпоху. Archaeol. Bulgarica 23 , 33–70 (2019).
  8. Вида, Т. в Другая Европа в Средние века: авары, булгары, хазары и половцы (ред. Курта, Ф.) 13–46 (Brill, 2008).
  9. Дайм, Ф. в книге «Трансформация римского мира» (ред. Гетц, Х.-В. и др.) 463–570 (Брилл, 2003).
  10. Гнекки-Русконе, Г.А. и др. Древние геномы раскрывают происхождение и быструю трансевразийскую миграцию аварской элиты VII века. Ячейка 185 , 1402–1413 (2022).
  11. Балог, К. А. Дуна-Тиса Кёзе Авар Кори Бетелепулесенек Проблемы. Кандидатская диссертация, Университет Этвеша Лоранда. (2013).
  12. Лежак, гроссмейстер Аварок и Херке-Тонал. A Kunszállás-Fülöpjakabi Avar Temető Története (Антология, 2008).
  13. Максай, В. Ракоцифалва-Баги-фёлдек 8А авар теметойенек фельдолгозаса. Магистерская диссертация, Университет Этвеша Лоранда. Будапешт (2012).
  14. Рац, З. и Сенте, Г. Аварская тема Хайдунанас хатарабан. Коммун. Археол. Хунг. 2009 , 309–335 (2009).
  15. Хайду Т., Губа З. и Пап И. A hajdúnánási avar temető embertani leletei. Препринт в Коммун. Археол. Хунг. 2009 , 339–358 (2009).
  16. Попли, Д., Пейрень, С. и Питер, Б. М. KIN: метод определения родства на основе малопокрытой древней ДНК. Genome Biol. 24 , 10 (2023).
  17. Вайсберг, Д.Э. Левиратный брак и семья в древнем иудаизме (Brandeis Univ. Press, 2009).
  18. Гмыря, Л. Б. Страна гуннов у Каспийских ворот: Прикаспийский Дагестан в эпоху Великого переселения народов (Дагестанское Книжное Издательство, 1995).
  19. Коммерсио, М.Э. «Не становись потерянным экземпляром!»: полигиния и мотивационная взаимосвязанность в Кыргызстане. Cent. Asian Surv. 39 , 340–360 (2020).
  20. Холмгрен, Дж., Брак и неравенство в китайском обществе (ред. Уотсон, Р.С. и Эбрей, П.Б.) 58–96 (Univ. California Press, 1991).
  21. Ташбаш, Э. Тюркская система родства. Acta Orient. 72 , 245–258 (2019).
  22. Фадлан, Миссия ИИ на Волгу (NYU Press, 2017).
  23. Мароти, З. и др. Генетическое происхождение гуннов, аваров и венгров-завоевателей. Curr. Biol. 32 , 2858–2870 (2022).
  24. Масси, К., Фридрих, Р., Миттник, А. и Стокхаммер, П. В. Байесовское моделирование радиоуглеродного датирования на основе генеалогии. PLoS ONE 17 , e0270374 (2022).
  25. Вентреска Миллер, А. Р. и Макаревич, К. А. Интенсификация использования злаковых культур скотоводами совпадает с расширением трансрегиональных сетей в евразийской степи. Sci Rep. 9 , 8363 (2019).
  26. Сенте, Г. и Галл, Э. Характерный пример (иголки): трансформации в Карпатском бассейне в раннем Средневековье (поздний аварский период, VIII–IX вв. н. э. ). Eur. J. Archaeol. 24 , 345–366 (2021).
  27. Гнекки-Русконе, Г.А. и др. Древний геномный временной разрез из степей Центральной Азии проливает свет на историю скифов. Sci. Adv. 7 , eabe4414 (2021).
  28. Депаерментье, MLC, Кемпф, М., Банффи, Э. и Альт, К.В. Отслеживание закономерностей мобильности в VI–V тысячелетиях до н. э. в Карпатском бассейне с помощью анализа стабильных изотопов стронция и кислорода. PLoS ONE 15 , e0242745 (2020).
  29. Гуляш, Б. Культурные связи между восточноевропейским степным регионом и Карпатским бассейном в V–VII вв. н. э.: происхождение населения раннего аварского периода Затисья. Дисс. Археол. 3 , 701–756 (2024).
  30. Старк С. в книге «От гуннов до турок: конные воины в Европе и Центральной Азии » (ред. Дайм, Ф. и др.) 59–87 (Tagungen des Landesmuseums für Vorgeschichte Halle, 2021).
  31. Чики, Г., « Пересекая границы: конные кочевники в Центральной Европе, их восточные корни и связи» (ред. Дайм, Ф. и Меллер, Х.) 33–44 (Tagungen des Landesmuseums für Vorgeschichte Halle, 2022).
  32. Вида, Т., « Пересекая границы: конные кочевники в Центральной Европе, их восточные корни и связи» (ред. Дайм, Ф. и Меллер, Х.) 260–275 (Tagungen des Landesmuseums für Vorgeschichte Halle, 2022).
  33. Бона, И. Аварский ловасир Иванчарол. Археол. Эртесито 97 , 243–261 (1970).
  34. Основная группа разработчиков R. R: язык и среда для статистических вычислений (Фонд R для статистических вычислений, 2022).
  35. Дабни, Дж. и др. Полная последовательность митохондриального генома пещерного медведя среднего плейстоцена, реконструированная по ультракоротким фрагментам ДНК. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 110 , 15758–15763 (2013).
  36. Роланд, Н., Глок, И., Аксиму-Петри, А. и Мейер, М. Извлечение сильно деградированной ДНК из древних костей, зубов и отложений для высокопроизводительного секвенирования. Nat. Protoc. 13 , 2447–2461 (2018).
  37. Гансоге, М.-Т. и др. Получение библиотеки одноцепочечной ДНК из сильно деградированной ДНК с использованием ДНК-лигазы Т4 . Nucleic Acids Res. 45 , e79 (2017).
  38. Гансоге, М.-Т., Аксиму-Петри, А., Нагель, С. и Мейер, М. Ручная и автоматизированная подготовка библиотек одноцепочечной ДНК для секвенирования ДНК из древних биологических останков и других источников сильно деградированной ДНК. Nat. Protoc. 15 , 2279–2300 (2020).
  39. ДеАнджелис, М.М., Ван, Д.Г. и Хокинс, Т.Л. Твердофазная обратимая иммобилизация для выделения продуктов ПЦР. Nucleic Acids Res. 23 , 4742–4743 (1995).
  40. Фу, Ц. и др. Анализ ДНК раннего современного человека из пещеры Тяньюань, Китай. Proc. Natl Acad. Sci. USA 110 , 2223–2227 (2013).
  41. Хаак, В. и др. Массовая миграция из степей стала источником индоевропейских языков в Европе. Nature 522 , 207–211 (2015).
  42. Фу, К. и др. Ранний современный человек из Румынии с недавним предком-неандертальцем. Nature 524 , 216–219 (2015).
  43. Феллоуз Йейтс, Дж. А. и др. Воспроизводимая, портативная и эффективная реконструкция древнего генома с помощью nf–core/eager. PeerJ 9 , e10947 (2021).
  44. Шуберт, М., Линдгрин, С. и Орландо, Л. AdapterRemoval v2: быстрая обрезка адаптеров, идентификация и слияние прочтений. BMC Res. Примечания 9 , 88 (2016).
  45. Ли, Х. и Дурбин, Р. Быстрое и точное выравнивание коротких прочтений с помощью преобразования Берроуза–Уиллера. Биоинформатика 25 , 1754–1760 (2009).
  46. Ли, Х. и др. Формат выравнивания последовательностей/карты и инструменты SAM. Биоинформатика 25 , 2078–2079 (2009).
  47. Йонссон, Х., Джинолак, А., Шуберт, М., Джонсон, П. Л. Ф. и Орландо, Л. mapDamage2.0: быстрые приближенные байесовские оценки параметров повреждений древней ДНК. Биоинформатика 29 , 1682–1684 (2013).
  48. Корнелиуссен Т.С., Альбрехтсен А. и Нильсен Р. ANGSD: анализ данных секвенирования следующего поколения. БМС Биоинформатика 15 , 356 (2014).
  49. Рено, Г., Слон, В., Дагган, А.Т. и Келсо, Дж. Шмуци: оценка загрязнения и эндогенного митохондриального консенсуса, требующего древней ДНК. Genome Biol. 16 , 224 (2015).
  50. Клосс-Брандштеттер, А. и др. HaploGrep: быстрый и надёжный алгоритм для автоматической классификации гаплогрупп митохондриальной ДНК. Hum. Mutat. 32 , 25–32 (2011).
  51. Чэнь, Х., Лу, И., Лу, Д. и Сюй, С. Y-LineageTracker: высокопроизводительная аналитическая платформа для данных секвенирования Y-хромосомы нового поколения. BMC Bioinformatics 22 , 114 (2021).
  52. Линк, В. и др. ATLAS: инструменты анализа образцов с малой глубины и древних отложений (2017).
  53. Мартиниано Р., Де Санктис Б., Халласт П. и Дурбин Р. Размещение древних последовательностей ДНК в эталонных филогениях. Мол. Биол. Эвол. 39 , msac017 (2022).
  54. Чонг, К. и др. Генетическая история смешения во внутренней Евразии. Nat. Ecol. Evol. 3 , 966–976 (2019).
  55. Лазаридис, И. и др. Геномный анализ происхождения земледелия на древнем Ближнем Востоке. Nature 536 , 419–424 (2016).
  56. Паттерсон, Н. и др. Древнее смешение в истории человечества. Genetics 192 , 1065–1093 (2012).
  57. Аллентофт, М.Э. и др. Популяционная геномика бронзового века Евразии. Nature 522 , 167–172 (2015).
  58. Аморим, CEG и др. Понимание социальной организации и миграции варваров VI века посредством палеогеномики. Nat. Commun. 9 , 3547 (2018).
  59. де Баррос Дамгаард, П. и др. Первые коневоды и влияние степной экспансии раннего бронзового века в Азию. Science 360 , eaar7711 (2018).
  60. де Баррос Дамгаард, П. и др. 137 древних человеческих геномов со всех степей Евразии. Nature 557 , 369–374 (2018).
  61. Фу, К. и др. Генетическая история ледникового периода Европы. Nature 534 , 200–205 (2016).
  62. Чонг, К. и др. Динамика численности населения бронзового века и развитие молочного скотоводства в восточно-евразийских степях. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 115 , E11248–E11255 (2018).
  63. Чонг, К. и др. Динамичная 6000-летняя генетическая история восточных степей Евразии. Cell 183 , 890–904 (2020).
  64. Кржевиньская, М. и др. Древние геномы указывают на восточную Причерноморско-Каспийскую степь как на источник западных кочевников железного века. Sci. Adv. 4 , eaat4457 (2018).
  65. Ламнидис, Т.С. и др. Древние геномы фенноскандинавов раскрывают происхождение и распространение сибирских предков в Европе. Nat. Commun. 9 , 5018 (2018).
  66. Ли, Дж. и др. Геном древнего жужаньского человека раскрывает важную отцовскую линию в популяции дунху. Am. J. Phys. Anthropol. 166 , 895–905 (2018).
  67. Матисон, И. и др. Геномные закономерности отбора у 230 древних жителей Евразии. Nature 528 , 499–503 (2015).
  68. Матисон, И. и др. Геномная история юго-восточной Европы. Nature 555 , 197–203 (2018).
  69. МакКолл, Х. и др. Доисторическое заселение Юго-Восточной Азии. Science 361 , 88–92 (2018).
  70. Нарасимхан, В.М. и др. Формирование человеческих популяций в Южной и Центральной Азии. Science 365 , eaat7487 (2019).
  71. Нин, К. и др. Древние геномы из Северного Китая предполагают связь между изменениями в системе жизнеобеспечения и миграцией людей. Nat. Commun. 11 , 2700 (2020).
  72. Чжан, Ф. и др. Геномное происхождение мумий бронзового века Таримского бассейна. Nature 599 , 256–261 (2021).
  73. Рагхаван, М. и др. Геном сибирского населения верхнего палеолита указывает на двойное происхождение коренных американцев. Nature 505 , 87–91 (2014).
  74. Сикора, М. и др. История населения северо-восточной Сибири со времен плейстоцена. Nature 570 , 182–188 (2019).
  75. Паттерсон, Н., Прайс, А. Л. и Райх, Д. Структура популяции и анализ собственных значений. PLoS Genet. 2 , стр. 190 (2006).
  76. Лазаридис, И. и др. Древние геномы человека указывают на три предковые популяции современных европейцев. Nature 513 , 409–413 (2014).
  77. Райх, Д. и др. Реконструкция истории популяции коренных американцев. Nature 488 , 370–374 (2012).
  78. Харни, Э., Паттерсон, Н., Райх, Д. и Уэйкли, Дж. Оценка эффективности qpAdm: статистический инструмент для изучения смешения популяций. Genetics 217 , iyaa045 (2021).
  79. Лох, П.-Р. и др. Выводы об истории смешения в человеческих популяциях с использованием неравновесия по сцеплению. Genetics 193 , 1233–1254 (2013).
  80. Хелленталь, Г. и др. Генетический атлас истории смешения людей. Science 343 , 747–751 (2014).
  81. Лян, М. и Нильсен, Р. Длина смешанных трактов. Генетика 197 , 953–967 (2014).
  82. Яссы, Л. Н. М., Рингбауэр, Х. и Питер, Б. М. Модель расширенного импульса смешения выявляет ограничения датирования интрогрессии человека и неандертальца. Mol. Biol. Evol. 38 , 5156–5174 (2021).
  83. Джун, Г., Винг, М.К., Абекасис, Г.Р. и Канг, Х.М. Эффективная и масштабируемая структура анализа для извлечения и уточнения вариантов из данных последовательностей ДНК в масштабе популяции. Genome Res. 25 , 918–925 (2015).
  84. Келлехер, Дж., Этеридж, А.М. и Маквин, Г. Эффективное коалесцентное моделирование и генеалогический анализ для больших выборок. PLoS Comput. Biol. 12 , e1004842 (2016).
  85. Кабальеро, М. и др. Интерференция кроссовера и генетические карты, специфичные для пола, формируют идентичные гены при общем происхождении у близких родственников. PLoS Genet. 15 , e1007979 (2019).
  86. Рингбауэр Х., Новембре Дж. и Штайнрюкен М. Родство родителей во времени, выявленное с помощью гомозиготности в древней ДНК. Нат. Коммун. 12 , 5425 (2021).
  87. Хуэй, Р., Д'Атанасио, Э., Кэссиди, Л.М., Шайб, К.Л. и Кивисилд, Т. Оценка конвейера импутации генотипов для древних геномов со сверхнизким охватом. Sci. Rep. 10 , 18542 (2020).
  88. да Мота, Б.С. и др. Импутация геномов древнего человека. Нат. Коммун. 14 , 3660 (2023).
  89. Чильдебаева, А. и др. Популяционная генетика и особенности отбора у европейских земледельцев раннего неолита. Mol. Biol. Evol. 39 , msac108 (2022).
  90. Рубиначчи, С., Рибейро, Д.М., Хофмейстер, Р.Дж. и Делано, О. Эффективное фазирование и импутация данных секвенирования с низким охватом с использованием больших референтных панелей. Nat. Genet. 53 , 120–126 (2021).
  91. Консорциум проекта «1000 геномов». Глобальный справочник по генетическим вариациям человека. Nature 526 , 68–74 (2015).
  92. Ли, Х. Статистическая структура для распознавания однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), обнаружения мутаций, картирования ассоциаций и оценки генетических параметров популяции на основе данных секвенирования. Биоинформатика 27 , 2987–2993 (2011).
  93. Рингбауэр, Х. и др. Точное обнаружение сегментов идентичности по происхождению в древней ДНК человека. Nat. Genet. 56 , 143–151 (2023).
  94. Шеннон, П. и др. Cytoscape: программная среда для интегрированных моделей сетей биомолекулярных взаимодействий. Genome Res. 13 , 2498–2504 (2003).
  95. Csárdi, G. & Nepusz, T. Программный пакет igraph для исследования сложных сетей. InterJournal Complex Systems 1695 , 1–9 (2006).
  96. Браун, ТА, Нельсон, ДЭ, Фогель, Дж. С. и Саутон, Дж. Р. Улучшенная экстракция коллагена с помощью модифицированного метода Лонгина. Радиоуглерод 30 , 171–177 (1988).
  97. Кромер, Б., Линдауэр, С., Синал, Х.А. и Вакер, Л. MAMS – новый AMS-центр в Центре ахеометрии Курта-Энгельхорна, Мангейм, Германия. Nucl. Instrum. Methods Phys. Res. B 294 , 11–13 (2013).
  98. Бронк Рэмси, К. Байесовский анализ радиоуглеродных датировок. Радиоуглерод 51 , 337–360 (2009).
  99. Реймер, П.Дж. и др. Калибровочная кривая радиоуглеродного возраста Северного полушария (0–55 ккал/кб) по данным IntCal20. Радиоуглерод 62 , 725–757 (2020).
  100. Pin, C., Briot, D., Bassin, C. и Poitrasson, F. Сопутствующее разделение стронция и самария-неодима для изотопного анализа в образцах силикатов на основе специфической экстракционной хроматографии. Anal. Chim. Acta 298 , 209–217 (1994).
  101. Коупленд, С.Р. и др. Исследование изотопов стронция в характере перемещения копытных животных на плейстоценовой равнине Палео-Агульяс Большого Капского флористического региона, Южная Африка. Quat. Sci. Rev. 141 , 65–84 (2016).
  102. Хаммер, О., Харпер, Д.А.Т. и Райан, П.Д. PAST: пакет программного обеспечения палеонтологической статистики для обучения и анализа данных. Palaeontol. Electron. 4 , 4 (2001).
  103. Гнекки-Русконе, Джорджия 2024_GnecchiRuscone_Карпатский бассейнАварРодословные. GitHub (2024 г.)
Просмотров: 83

Поддержка проекта

​
Отправить можно любую сумму

Новое на сайте

Видео

[видео]

Часть 1

Современная и традиционная культура

[видео]

Часть 1

Традиционная культура

Поиск

Журнал Родноверие
Наш канал на YouTube
!
русский english deutsch suomi český français polszczyzna українська eesti हिन्दी