Коллектив российских генетиков сделал отличный подарок к Новому году, опубликовав препринт долгожданной статьи с древнерусскими (и не только) геномами.
Шишкин А.А. "В начале пути"
Остается только похвалить авторов и выразить надежду, что ученые выложат древние образцы в открытый доступ, что позволит заметно уточнить картину и раскрыть еще больше подробностей. А пока можно обратиться к препринту и узнать, что все-таки удалось найти интересного. А это очень много. Пару раз здесь, в ЖЖ, я размещал анонсы этого исследования, но препринт дает гораздо больше информации. Я прочитал статью и попробую пересказать ее содержание.
Итак, резюме статьи сообщает примерно следующее:
"Основание первого древнерусского государства произошло в результате объединения различных сообществ, населявших Восточную Европу во второй половине первого тысячелетия нашей эры. Исторические источники указывают на то, что эти сообщества в основном включали восточных славян, чье расселение на обширной территории привело к появлению восточнославянской/древнерусской культуры в пределах государства Русь. Мы сгенерировали геномные данные для 200 средневековых индивидуумов из разных мест, чтобы выяснить происхождение и генетическую структуру населения Руси на ранних этапах государственного строительства. Наши результаты показывают генетическое континуум, сформированное преимущественно двумя ключевыми генетическими группами: обширная славянская непрерывность различных генетических подкластеров Руси, занимавшей огромную территорию Европейской равнины, и финно-угорская (уральская) составляющая в северной части Руси. Важно отметить, что обе группы имеют общий генетический субстрат, унаследованный от предшествующих древних балтийских групп. Чтобы оценить масштаб скандинавского («викинговского») наследия, мы проследили небольшие скандинавские генетические линии, которые не составляли доминирующий генетический слой раннего русского государства. Наше исследование представляет собой первую комплексную геномную картину средневековой Руси, подчеркивая сложные культурные и генетические взаимодействия между славянскими, финно-угорскими и другими группами, которые сформировали древнерусское государство, повлиявшее на историю Европы"
Думаю, обширную преамбулу про Древнюю Русь и ее исторические истоки, взаимодействие с различным неславянским субстратом стоит пропустить. Это общеизвестно. Лучше сразу перейти к материалу, на основе которого строится статья. Он получен либо из антропологических коллекций, либо из относительно недавних археологических раскопок. Образцы охватывают период X-XIII вв. Моя отдельная радость, что некоторые антропологические коллекции, из которых брались образцы, я недавно рассматривал в серии постов о палеоантропологии средневековых славян. Это хорошая возможность сравнить то, что показали две разные дисциплины.
Образцы охватывают пять регионов средневековой Руси.
1) Север (Белоозеро и Поонежье).
2) Северо-Западная Русь (Новгородские земли).
3) Днепро-Двинский регион.
4) Волго-окский регион
5) Южная Русь.
Кроме того, были исследованы образцы соседних народов с шести археологических памятников, связанных с муромой, эрзей с мокшей, волжскими булгарами и латгалами.
Карта образцов в статье очень низкого качества. Но хотя бы так.
Итак, что же нам сообщают древние образцы?
Сперва исследователи воспользовались методом главных компонент (РСА) и разместили в его пространстве эти древнерусские образцы, наложив их поверх современных людей. Древние люди показаны цветными маркерами, а современные — серыми. Современные еще и подписаны серым цветом. Картинка кликабельна.
Образцы расположились в пределах европейских групп, за редким исключением. При этом древнерусские сэмплы образуют два главных кластера. Один можно назвать основным (Major_Rus). Он наложился, в основном, поверх современных южных русских, белорусских и украинских групп и включает древнерусские образцы из Южного, Волго-Окского, Днепро-двинского и Северо-Западного регионов, а также некоторые образцы с Севера (из Никольского и Минино). На изображении он обведен красной пунктирной линией. Заметно, кстати, что он продолжается и дальше, накладываясь даже поверх некоторых групп южных славян, венгров, словаков, молдаван. Второй кластер (North_Rus) обведен зеленой пунктирной линией. Он включает образцы с севера Руси и наложился поверх некоторых современных русских групп (архангельских, вологодских русских), а также поверх карел, вепсов, финнов и прибалтийских финнов. Некоторые образцы расположились между этими двумя кластерами, и их авторы статьи назвали Middle_Rus, в отличие от двух основных кластеров Major_Rus и North_Rus.
Отдельные образцы из Южной Руси вышли из пределов этих кластеров и разместились вблизи восточноазиатских и кавказских современных групп. Неславянские образцы из статьи можно посмотреть и на другом, более общем РСА. Большая их часть расположилась недалеко от древнерусских кластеров. Однако образец из булгарского (?) могильника Сють-Сирми оказался вынесен далеко вправо, в сторону узбеков, ногайцев.
Есть еще пара интересных РСА. Они показывают распределение образцов из древнерусских кладбищ, связанных с городами и двумя дружинными могильниками. Интересно, что население городов весьма разнообразно, зачастую показывая оба кластера. Еще на одном изображении приведены образцы из двух предположительно дружинных могильников. Один на Севере — Никольское, а второй на Суздальщине — Гнездилово. Оба они показали довольно заметное разнообразие и отличие от местных групп.
Другой метод, неконтролируемый анализ Admixture показал, что древнерусские образцы имеют схожие составляющие, восходящие, в основном, к мезолитическим охотникам-собирателям Европы и Кавказа, а также неолитическим земледельцам Анатолии. Однако по последнему вкладу, а также по вкладу древних сибиряков они различаются. На севере вклад неолитических земледельцев падает, зато растет древнесибирский компонент.
В статье есть изображение, где наглядно показано распределение компонентов. Однако оно очень низкого качества. Я вырезал нужные фрагменты из дополнительных материалов к статье и добавил некоторые подписи. Верхняя строка показывает древнерусские образцы, а нижняя — некоторые современные народы для примера. Ниже обозначения древних компонентов. Кликабельно.
Здесь, правда, два древнерусских кластера разбиты еще на несколько (балтийский, два северных, юго-западный и мажорный). Об этом чуть позже. Зато видны отличия между ними. У балтийского кластера заметно повышен вклад древних европейских охотников-собирателей, а у обоих северных — вклад сибиряков. У юго-западного и балтийского кластеров сибирского вклада почти нет, зато у юго-западного повышен вклад анатолийских земледельцев. Восточноазиатский компонент повышен, в основном, у аутлаеров — заметно отличающихся образцов, связанных, вероятно, с вкладом неславянских групп. Кроме того, он повышен у образца из Сють-Сирми и немного у неславянских образцов из Мордовии.
Еще один метод, F3-Statistic используется для того, чтобы понять — может ли одна группа происходить от смешения двух других. Для этого вводят еще и четвертую группу, которая точно далека от всех. Для сравнения. И этот анализ показал заметное влияние на оба древнерусских кластера древних людей бронзового века стран Балтии. Однако использование групп железного века показало, что для северного древнерусского кластера, в отличие от основного, заметно влияние групп, схожих с древними жителями Финляндии. Это показывает и некоторую общность происхождения, и заметные отличия населения Восточной Европы железного века.
Генетики также изучили однородительские маркеры. Как мужские Y-гаплогруппы, так и женские митохондриальные. В результате выяснилось, что большинство древнерусских образцов основного кластера (63%) принадлежали к гаплогруппе R1a-Z282 (особенно Z280 и PF6155). Она и сегодня распространена в Восточной Европе, особенно у славян. Остальные гаплогруппы были представлены малым числом. Зато для северного древнерусского кластера отмечено заметное преобладание гаплогруппы N1a (81%). Другие гаплогруппы на севере (R1a, I1, I2) тоже представлены, но с низкой частотой. Множество северян принадлежат к N-FT68246. Это указывает на заметную патрилинейность и эффект основателя. Еще одна распространенная линия на севере — N-Z35049. Обе сегодня встречаются исключительно среди современных русских.
Авторы приводят три филогенетических дерева для трех гаплогрупп (R1a, N1, I), на которее помещены древние образцы, а также отмечено, где сегодня встречаются эти гаплогруппы. Эти изображения я тоже сохраню. Также кликабельно.
Приводятся данные и митоходриальных гаплогрупп.
А теперь вернемся к аутосомным данным. Выше я уже кратко упомянул, что два главных подкластера удалось разделить на более мелкие субкластеры. Например, основной древнерусский кластер Rus_Major разделился на три:
Rus_Core, накладывающийся на современных белорусов, украинцев и большую часть русских.
Rus_Baltic, смещенный в сторону современных восточнобалтийских групп.
Rus_SWest, совпавший с западными славянами, словаками, чехами и южными славянами, а также молдаванами.
Авторы отметили, что при этом не обнаружено существенных географических корреляций трех подкластеров. Они могут встречаться и в одной местности, особенно — в городах, что выше уже было продемонстрировано на одном из изображений. Исследователи предположили, что это может означать, что славянские племена не обладали какими-то генетическими особенностями и представляли единый генетический пул. Но я бы все же очень осторожно отнесся к экстраполяции генетической картины древнерусского времени на "племенной" период. На мой взгляд, эпоха единого государства точно должна была принести заметные изменения, связанные с консолидацией различных групп в одну политию. Да и эти три кластера тоже не просто так возникли. Плюс стоит учесть высокую мобильность в городах, где чаще всего и представлены сразу несколько кластеров.
Косвенно подобные выводы можно извлечь и из рассуждений авторов о связях всех трех подкластеров с древним населением. Тут они применили несколько методов — F3, F4 статистику, а также QpAdm. Все три субкластера показали высокую связь с населением Балтии эпохи бронзы. А вот фатьяновцы, несмотря на географическую близость, большого числа общих аллелей не показали. В моделях QpAdm все три кластера были успешно смоделированы с помощью нескольких древних популяций — балтийской бронзы (60-82%), древних балканцев (до 32%), а также древних сибиряков бронзового века (менее 8%). Но эти компоненты имеют разный вклад в трех подкластерах, что говорит о периодах самостоятельного формирования особенностей этих кластеров.
Затем исследователи сосредоточились на группах железного века. Правда, тут материал очень ограничен из-за кремации этого времени. Авторы использовали F3 статистику, которая показала высокое сходство трех кластеров с группой образцов из Ленинградской области начала эры (Ингрия) по сравнению с другими европейскими группами. А F4 статистика показала, что три субкластера кладальны с образцами восточноевропейского, а не южно- или западноевропейского происхождения железного века. Ну и кроме того, результаты показали высокое сходство древнерусских образцов с остальными европейскими в славянском или предположительно славянском контексте.
Северный древнерусский кластер Rus_North тоже удалось разбить на два кластера, связанные с населением Белоозера и Поонежья. Их обозначили как Rus_North1 (Белоозеро) и Rus_North2 (Поонежье). На РСА они частично перекрываются, но вот по предковым компонентам есть отличие. У кластера North2 более высокий вклад неолитических земледельцев. Те же методы показали высокое сходство обоих кластеров с балтийской бронзой для популяций бронзового века (до 80%). Но при этом оба субкластера показывают относительно высокий вклад древних сибиряков (10-23%). Для групп железного века северные древнерусские подкластеры показали высокое количество общих аллелей с рязано-окскими образцами из Суздальщины, но только в тех случаях, когда для сравнения брались западноевропейские группы. Если использовались материалы Восточной Европы, то большую близость все равно показывали группы Прибалтики железного века (Эстония и Ленинградская область). А это значит, что и в случае основного древнерусского кластера, и в случае северных — основа была схожа с балтийскими группами бронзового или железного веков. Разница только в доле сибирского вклада.
Интересно, что в северном древнерусском кластере удалось относительно тесные родственные связи, что позволило восстановить несколько родословных, а затем объединить их в большую родословную для 48 образцов из Северной Руси, происходящих с памятников Минино, Шуйгино, Нефедьево, Никольское. Все в районе Белоозера. Большинство мужчин этого разветвленного сообщества принадлежали к гаплогруппе N-FT68246, что подчеркивает эффект основателя. Кроме того, группы дальних родственников нашлись и в Поонежье. Причем такая картина контрастирует с основным древнерусским кластером, где родственные связи куда слабее.Кстати, помимо двух главных кластеров удалось выделить и промежуточный Rus_Middle. Он образован смешением первых двух. Причем иногда даже не каким-то отдаленным во времени, а недавним смешением образцов из основного и северного кластеров. Удалось выявить индивидов из разных регионов (Юга и Севера) которые имели общие фрагменты ДНК, указывающие на их недавнее родство. Иными словами, два древнерусских кластера — это не какие-то обособленные группы, а люди, проживающие в одном культурном поле, что порождало брачные связи даже между отдаленными регионами. Южная Русь, кстати, тоже не оставалась в стороне от этих брачных связей с севером. Интересно, что родственные связи нашлись у одного из образцов из эрзянского могильника Погиблое в Самарской области и нескольких индивидов из северного древнерусского кластера.Весьма интересная информация о южнорусских аутлаерах, непохожих на основную массу индивидов. Все они были похоронены в обычных восточнославянских погребениях того времени, ничем не выделяясь от основной массы. Но генетические различия при этом имели заметные. Один образец из Чернигова "улетел" в сторону центральноазиатских групп, а два других из Княжьей Горы — в сторону современных кавказцев. Отмечу, что Княжья гора — это могильник, связанный с древнерусским городом Родень. То есть, все три аутлаера — горожане. Можно, кстати, вспомнить кавказского и центральноазиатских индивидов из Суздальщины, а также образец с кавказским вкладом из Гочево на Курщине. Эти, кстати, тоже по местному похоронены. В общем, представители кавказских и кочевых групп без особых проблем интегрировались в древнерусское общество и не были большой редкостью.
Авторы сосредоточились на поиске родственных связей для древних образцов из ранее опубликованных работ. Например, нашлись родственные IBD-пересечения с образцом из Хорватии и образцом из Ярославля. Особое внимание уделили поиску вероятного вклада викингов. Для этого привлекли образцы из известной работы про эпоху викингов. В результате нашлись пересечения для образца с Готланда под номером VK56. Он показал родство с несколькими древнерусскими образцами из северного кластера. Правда, на мой взгляд, именно этот случай вовсе не говорит о связях со скандинавами. Дело в том, что все образцы из "викинговской" статьи я в свое время разбирал, посвятив этому много постов. В том числе, рассматривал и этот образец. Он вовсе не скандинав. В свое время я посчитал его представителем каких-то финно-угорских групп Восточной Балтики. Однако теперь, видимо, можно понять, что это все же представитель северного древнерусского кластера. В отсутствие G25-координат образцов, я думаю, что стоит показать генетический профиль этого "викинга". Похоже, что так выглядела часть населения Северной Руси. Ближайшие десять современных групп к нему — от наиболее близкой.
Однако есть и другие примеры. Образец VK505 с Саремаа, где разбился корабль викингов, самый настоящий скандинав. И он тоже обнаружил связь с древнерусским индивидом с Севера. Но в целом, такие примеры единичны и после изучения образцов викингов, авторы склонны считать, что скандинавское влияние было весьма и весьма ограниченным. Кстати, дружинные могильники Никольское и Гнездилово на севере и Суздальщине не показали заметного скандинавского влияние. Никольское интересно тем, что там много западноевропейских монет, оружия. Да и сам могильник, где преобладают мужчины, явно отличается от местных, для которых характерно смешение славянских и финских элементов. Но зато в Никольском лежали все равно не местные, не представители севернорусского кластера. Отрадно, что схожее мнение сложилось у меня, когда я разбирал антропологию этого могильника. Я тогда тоже пришел к выводу, что это южане. В Гнездилово (под Суздалем) тоже вероятный дружинный могильник. И в этом случае дружинники неместные. Вместо более вероятного для этих мест кластера Rus_Core или Rus_Middle, здесь лежат представители балтийского и юго-западного кластеров. Кроме того, один из образцов вылетел на РСА к исландцам.
Конечно, не обошли вниманием вопрос о генетической преемственности древнего и современного населения. Кое-какие выводы можно было сделать еще на этапе РСА, но авторы применили также и другие инструменты. Например, F3 статистика выявила различия в общем количестве аллелей для современных славян и двух древнерусских кластеров. Если основной кластер и все его подкластеры имеют большое количество общих аллелей с современными восточнославянскими и балтскими группами, то северный древнерусский кластер показал близость к карелам, вепсам, саамам и части современных северных русских. Кстати, здесь также выявилось различие двух северных подкластеров. Rus_North1 продемонстрировал сильную связь с карелами и финнами, в отличие от второго северного кластера Руси, которые показал близость к современным северным русским.
Наконец, для многих образцов удалось выяснить цвет глаз, кожи и волос, восстановить внешность. Полезно привести табличку с предсказанной пигментацией для изученных образцов.
Здесь каждый маленький столбик — отдельный образец. Они объединены в кластеры или показаны как отдельные образцы. Видно, что среди представителей всех древнерусских кластеров было довольно много светлоглазых.Кроме того, все обладали достаточно светлой кожей — от средних до бледных оттенков. А вот по цвету волос довольно интересно. Северяне, кажется, не светлее основного кластера. Но это лучше проверить. Более того, часть северных образцов довольно темноволоса.
Я покопался в файлах статьи и решил сделать информацию о пигментации немного более наглядной. Разбил сразу на все имеющиеся кластеры. Сначала два северных.
Правда, стоит отметить, что второй кластер представлен всего двумя индивидами. Такое количество уж точно не может отражать особенности популяции. Но если смотреть на первый кластер, то светлые волосы (и блонд, и русые) составляют больше половины. Светлые глаза также преобладают. Вполне себе сравнимо с современным населением Севера России. Посмотрим еще четыре подкластера.
Самый представительный тут Rus_Core, который можно считать наиболее характерным для восточных славян. По крайней мере, в пределах изученной территории. Он тоже довольно светлый, хотя и не настолько как Rus_North_1. Слегка потемнее — чуть меньше светлых волос и глаз. Остальные кластеры представлены слишком маленьким количеством образцов, чтобы всерьез рассматривать их как отражение особенностей популяции. Поэтому балтийский кластер из двух человек получился темноволосым, с 50% светлых глаз. "Средний" кластер вышел на 100% голубоглазым и очень светловолосым, но это всего 3 образца. Более представителен юго-западный кластер, где 8 образцов. Он заметно более темноглазый, чем большие по численности северный древнерусский 1 и Rus_Core. Но светлых волос при этом тоже большой процент. Мб это всего лишь погрешность выборки. Когда-нибудь да узнаем.
Я уже писал, что нашли самого рыжего. Он был защитником Ярославля и погиб при штурме города татарами. Выглядел этот человек вот так.
Как по мне, очень качественные и наглядные реконструкции. Есть реконструкция еще одного индивида, тоже из Ярославля, но для экономии места я не буду ее приводить.
Ах, да. Стоит еще сказать про неславянские образцы. Их не очень много. К сожалению, латгальский не участвовал в РСА, поэтому о каких-то его особенностях судить трудно. Неизвестна и гаплогруппа. Образцы из могильников, связанных с эрзей и мокшей, разместились примерно там же, где и современные эти народы размещаются. То есть, не сильно от них нынешних отличались. Образец муромы, кажется, несколько вылетает, но мне не очень ясно — это сдвиг в сторону тюркских групп, типа современных татар или в сторону северных, типа финно-угров. Образец из Сють-Сирми (Большого Таябинского) вылетел к современным центральноазиатским народам.
Такова, вкратце, статья. Конечно, в ней представлены еще и обширные дополнительные материалы, существенно дополняющие основной текст. И наверняка из них можно извлечь еще много полезного. Но все это разом в один пост вряд ли уместится.
Плюс я хочу пройтись отдельно по могильникам и образцам оттуда, выявленным аутосомным кластерам, гаплогруппам. И уже начал это делать, но понял, что в один пост точно не влезет.
Поэтому будет еще один текст по этой работе, через неделю. В нем я рассмотрю информацию об образцах и наверное, изложу кое-какие свои соображения.Возможно, за это время еще какие-нибудь мысли придут в голову.
